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如果您对进化生物学甚至没有什么兴趣，您可能已经听说过 汉密尔顿法则，简单的逻辑形式表示，有利于利他主义的基因可以在整个种群中传播：rB> C，其中r = 相关系数 在所讨论的基因上，B =对相关基因的利益，C =对自己的代价。 这个想法几乎是显而易见的。 考虑到您所处的境地是，您有可能以牺牲自己的代价来帮助您的同胞。 现在想象一下，您携带一个有利于利他关系的等位基因。 您的兄弟姐妹有50％的概率通过血统携带相同的等位基因（为简单起见，我们保留单倍体）。 从“基因的角度”来看，它有利于等位基因使您倾向于与亲属携带该等位基因的可能性成正比地帮助您的亲属。 换句话说，包容性适应性背后的逻辑并不是那么抽象，而是围绕着长期操纵社会行为的理论基因的收益和成本而排列的。 这就解释了为什么进化生物学家JBS霍尔丹（JBS Haldane）回答“……我要拯救两个兄弟或八个堂兄”，他是否会拯救他的兄弟免于溺水。 与同胞的遗传相关性为1/2，与表亲的相关性为1/8。 2 X 1/2 = 1和8 X 1/8 = 1，基本上等同于您自己。 进化利他主义显然与常识利他主义有些不同，因为您是在一个时间窗口内平均许多人的行为。
WD Hamilton的第一批论文讲述了这种形式思维发展背后的迷人故事。 基因土地的狭窄道路：社会行为的演变。 在两篇开创性的论文中对汉密尔顿法则的核心逻辑的阐述，彻底改变了我们对1960年代社会性演变的理解。 汉密尔顿为他的原始论文被广泛引用而感到自豪。 约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith） 进化博弈论 和罗伯特·特里弗斯（Robert Trivers） 互惠利他主义 从同一发酵中脱颖而出（Trivers's承认对汉密尔顿的债务 自然选择与社会理论）。 最近，EO威尔逊（EO Wilson）和大卫·斯隆·威尔逊（David Sloan Wilson）一直在争论通过以下方式恢复社会起源的更复杂模式 多层次选择理论.
但是，汉密尔顿的原始思想（包容性健身的核心要素）呢？ 它们的备用性使它们在分析上易于处理，但是像所有模型一样，原始形式主义进行了一些简化的假设。 相对较弱的选择压力以及适应性效应的可加性是两个主要公理，而汉密尔顿则捍卫了这些公理。 基因土地的狭窄道路。 中的新论文 科学 他认为，这些假设使模型过于简单，以致于在大多数情况下不仅仅具有定性或启发式效用。 他们通过包括非线性适应度分布以及在微生物环境中更强的选择系数来修改汉密尔顿框架。 微生物合作演化的哈密顿法则的推广:
汉密尔顿定律指出，如果对演员的适应度成本小于对受益者的收益乘以他们的遗传相关性，则合作将会发展。 但是，该规则做出了许多简化的假设，并且不能准确地描述选择力强且不加性的微生物等生物的社会进化。 我们推导了汉密尔顿法则的一般化，并在粘球菌中测量了其参数。 非可加性使协同孢子形成显着地抵抗了作弊菌株的利用。 选择是由人口结构的较高阶矩而不是相关性决定的。 这些结果提供了一种适用于微生物和多细胞生物的经验可检验的合作原理，并显示了细胞之间的非线性相互作用如何使细菌与作弊者绝缘。
最重要的是，作者指出，具有汉密尔顿原始形式主义参数的简单框架无法解释在微生物中发现的各种利他主义形式，甚至无处不在的形式，例如生物膜。 一个人不应感到惊讶，因为利他主义的问题并没有通过包容性的细节来解决，尽管许多人以挥舞的手来使用它，即“……每个人都知道……”。 为了纠正这种僵局，作者修改了汉密尔顿定律：
现在，某些参数以粗体显示。 这意味着它们是向量，而不是标量。 基本上是变量列表。 列表中的第一名 r 是原始的相关系数，其后的元素代表较高的相关度。 b 表示非合作形式的收益随社会环境，合作者和非合作者的频率而变。 焦点人员的成本保持不变。 最后， m 是合作者的时刻（根据他们的体形来衡量健身的分布），以及 d 代表分布的合作者与非合作者之间的差异。 当适应度效应完全相加时，即基因型适应度在环境中不存在非线性和条件，则方程的第二部分消失，并且 r 和 b 归结为它们的第一个元素，因此您具有汉密尔顿法则的经典形式。
图1展示了区分经典哈密顿模型和改进哈密顿模型的方面：
基本上，汉密尔顿原始模型中的简化假设由面板A进行说明。作者声称，这些假设无法对我们看到的真实结构利他主义进行定量预测。 图2有一些实验数据：
这是文字：
在形成孢子的木球菌细菌的实验种群中测得的广义汉密尔顿法则的参数。 （A）合作者菌株（蓝色圆圈）和作弊者菌株（红色菱形）的绝对适合度是它们在组中的频率的函数。 数据点是独立的实验重复； 线，回归模型适合数据。 （B）等式中的适用条件。 （1）是根据（A）中显示的数据计算得出的。 绿色钻石，收益向量b； 紫色圆圈，基因型依赖性矢量d。 点显示最佳拟合模型（自举数据的±SD）。 （C）针对特定实验人群的合作者在小组之间的初始分布。 （D）等式中的社会结构术语。 （1）是针对（C）中显示的人口计算的。 蓝色，合作者力矩m; 红色，不合作者时刻黑色，相关性向量r。
正如您在面板A中看到的那样，这里存在频率依赖性。 合作者碰壁，但是他们比非合作者更适合的频率很高。 B板很重要，因为它表明，收益确实是在较高的时刻（现在是较低的附加收益）累积的。 这意味着从个体规模来看，更高层次的种群结构和非线性非常重要。 图3说明了频率依赖性的性质，以及合作者蓬勃发展和作弊者可以持续存在的条件：
由于高阶结构是至关重要的参数，例如组间迁移对于跟踪我们很重要。 显然，这里需要做更多的实验，我不相信一个模型可以解释所有问题。 但是，在许多情况下，经典的汉密尔顿框架存在明显的局限性。 这篇让我惊讶的要点之一是：“……增加回报的非可加性性使合作能够在与社会昆虫群落类似的人口结构水平上发展。” 增加收益是一个概念，对理解过去两个世纪以来技术创新如何提高生产率具有重要的经济学意义。 人类的社会系统是复杂的，几乎是断层的巴洛克式结构，其拜占庭式结构很容易作为偶然的偶然性行为而被驳回。 但是，合作回报的增加可能解释了比我们预期的更为复杂的订单的普遍性。 然而，在这里我们看到的是细菌的数量！ 非零和的逻辑深深植根于生命的本质，但是下一步是充实它如何产生如此丰富的行为现象。 无休止的行为最华丽！
Smith J，Van Dyken JD和Zee PC（2010）。 汉密尔顿微生物合作进化规则的一般化。 科学（纽约州纽约），电话：328（5986），1700-3 PMID： 20576891
一篇精彩的文章，感谢您对《科学》杂志上这篇文章的指出。
关于小错字：它是“标量”而不是“缩放器”。
我确信这是一个非常愚蠢的问题，但我必须问它，因为它已经困扰我一段时间了。在霍尔丹的笑话中（“我会拯救 2 个兄弟或 8 个表兄弟姐妹”），数学对我来说毫无意义。你说 2 * 1/2 =1，但这不是假设兄弟姐妹之间的基因分布极不可能吗？也就是说，一个兄弟姐妹恰好获得了您所拥有的一半基因，而另一个兄弟姐妹则获得了另一半基因？
弗雷德，好吧，你正在计算概率。期望与您确定共享 1/2 相同，因为从进化意义上来说，您正在迭代总体。