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进化遗传学的原因
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几天前我在浏览 霍尔丹的筛子,当我偶然发现一个有趣的讨论时 “关于” 页。 这种“内部棒球”玩笑使我开始思考自己的智力发展。 在过去的几年中,由于基因组学的兴起,“大数据”的泛滥以及可访问的软件包,我一直在更深入地研究系统发育和系统地理学。 这带来了机会成本。 我没有花太多时间专注于经典种群和进化遗传问题。 这些年来,我收集了各种各样的教科书和专着,这充实了我的智力,这些资料和专着散布在我的房间里。 但我必须承认,现在浏览是难得的一天 哈特尔和克拉克 or 自然选择的遗传理论 没有特定目的或雇佣军意图。

RA费舍尔

就像一条河流无情地在洪泛区上奔流一样,随着新的一年的到来,现在该是一个大转弯的时候了,像我一样扎根于我的根源。 这是我现在正在阅读的原因之一 进化遗传学的奠基人. 费舍尔, 赖特霍尔丹,就像老朋友一样,褪色了,但并没有忘记 穆勒 总是相识。 但是100年前的思想仍然有力量驱使我们探索尚未解决的深层问题,但是在哪里可以找到新的方法和新技术呢?。 对过去的研究不允许我们做出明智的选择,以任何坚定的态度决定未来,但它至少可以增加我们照亮黑暗深处的工具的光度。 通过我们的各种努力,大自然的形状可能会变得不那么透明。



图来自“任意优势等位基因的定向正选择”,Teshima KM,Przeworski M

那么,霍尔丹的筛子又是什么呢? 如在 霍尔丹的筛子 这个概念很简单。 想象两个突变,一个以隐性方式表达特征,另一个以显性方式表达特征。 筛子通过促进出现在随机区域占主导地位的变异体占主导地位的低频区域外来运行(即,即使等位基因具有较大的适应性,在低频区域,随机机会的力量可能仍暗示着该可能性很高)。灭绝)。 一个例子是 乳糖酶持久性,它在模式欧亚变体中似乎占据主导地位。 相反的情况,即有益突变在表达上是隐性的,遭受了结构性问题的困扰,在这种问题中,其益处在理论上比实际实现要多。

这的数学极其简单,这是由于 哈迪·温伯格动力学 of 二倍体 随机交配生物。 我们以与乳糖酶持久性变化有关的基因为例, LCT。 考虑两个等位基因,LP和LNP,前者具有持久性(一个成年人可以消化乳糖),而后者则表现出常规的哺乳动物“野生型”(乳糖酶的生产停止,因为一个人离开了哺乳期的生命阶段)。可行的)。 LP显然是新颖的突变体。 在少数人群中,LP的频率随机上升到10%并非不可想象。 现在怎么办? 在HWE,您有:

p2 + 2pq + q2 = 1,其中q = LP等位基因。 在〜10%时,替换的数字为:

(0.90)2 + 2(0.90)(0.10)+(0.10)2

这就是优势或隐性表达高度相关的地方。 现实情况是,LP是主要特征。 因此,在此人群中,LP的频率为性状:

(0.10)2 + 2(0.90)(0.10)= 19%

现在,想象一个模型,其中LP受到青睐,但它以隐性方式表达。 那么特质的频率将等于q2,纯合子LP等位基因比例。 即1%。 尽管人口遗传学通常是建立在代数基础上的,但其结果却有助于直觉。 就等位基因的可能轨迹而言,遗传系统内源性的结构参数(显性或隐性表达)可能会产生长期的后果。 选择只能“看到”特质,因此具有纯正品质的隐性特质也可能是没有特质的特质。 相比之下,显性表达的等位基因可以像镰刀一样穿过种群切开,因为每个拷贝都“计数”。

在准备这篇文章的过程中,我在百科全书中再次探讨了关于霍尔丹筛子的选择 进化遗传学的要素。 作者指出,这种现象虽然具有复古性,但可以算是进化遗传学领域中的一个年轻领域,尽管仍然可以追溯到现在,但它仍然是一个活生生的现象。 野生种群中偏爱突变的优势,或实验室种群中有害突变的隐性特征,可能反映了这两个基因库所处的不同机制。 事物的性质使得它比显性突变更容易产生隐性突变(即,损失比获得容易),因此在受到正选择压力的野生种群中,显性变体的优势使人们相信进化论而不是发展论。力量和约束条件塑造了许多物种的遗传特征。

但是事情还不是那么整洁。 霍尔丹的筛子,以及显性和隐性等位基因的框架,在性染色体区域的运作方式不同。 在许多谱系中,都有一种“异配性”,其中大部分基因组仅携带一个功能染色体。 在哺乳动物中,这是雄性(XY),而在鸟类中,这是雌性(ZW)。 由于雄性染色体上大多数基因只有一个功能性拷贝,因此隐性表达的掩盖作用不适用于哺乳动物。 这可能意味着由于在异配子性中有许多有害隐性变异体暴露于自然选择,因此人们会在这些染色体上看到不同的等位基因分布和遗传景观(例如,由于异配子性中名义上隐性等位基因的暴露,适应性更强。 ,以及对有害变体的更纯净的选择)。 但是现实更加复杂,该领域的文献有些混乱。 更准确地说,它在系统发育上似乎很敏感。 一旦移至果蝇,这一理论便在哺乳动物的建立者中得到了验证。

这就是为什么继续进行进化遗传学的原因。 该理论激发了经验探索,并对其进行了检验。 在大数据和大计算时代,由于经验的可检验性,许多经典的进化遗传形式理论已经在第二次世界大战之前的几年中形成,现在正变得越来越重要。 在这个领域中,历史学家不仅仅对过去感兴趣。 追寻下一笔拨款并产生预期的出版物的科学家们自己,可以站在巨人的肩膀上,从历史的角度来看,从中受益。

(从重新发布 探索/ GNXP 经作者或代表的许可)