孟德尔的继承理论将达尔文主义从有性繁殖过程中自然选择的原材料逐渐减少的问题中解救出来。 然而，由于个人和职业上的竞争，许多人在孟德尔主义中没有看到进化论的救赎。 培生（Pearson）和生物统计学家嘲笑贝特森（Bateson）和公司的无能为力。 他们还认为，孟德尔模型所产生的特征价值在质上的区别不能解释广泛的连续特征，这些特征是生物统计学的基础，因此也是自然选择本身。 一些孟德尔人也参加了自己的幻想之旅，看到他们在实验室中产生的巨大效应突变，为 盐化，并且使达尔文式的渐进主义变得毫无意义。

双方都有极大的热情。 在威尔·普罗文（Will Provine）的著作中无可厚非地叙述了这些细节 理论群体遗传学的起源。 在大辩论的早期，统计学家 顾玉乐 展示了孟德尔主义如何与生物特征识别相一致。 但是他的论点似乎置若de闻。 随着时间的流逝，随着生物统计学家的争论逐渐减少，孟德尔人逐渐流失。 韦尔顿（Weldon）于1906年去世，可以说是最明显的转折点， 但是一位年轻的数学家完成了这场比赛，将孟德尔主义和生物识别技术融合在一起，为混合理论进化遗传学奠定了种子。

那位年轻的数学家是RA费舍尔。 费舍尔的大酒瓶作品是 自然选择的遗传理论，以及他与美国生理学家和遗传学家Sewall Wright的辩论，为20世纪许多进化生物学奠定了基础。 他们与JBS霍尔丹（JBS Haldane）一起形成了三足种群的遗传凳子， 现代新达尔文主义综合 会休息。 RA Fisher不仅是进化生物学领域的巨头，而且还是现代统计学的创始人之一。 但是这些成就是未来的，首先他必须使孟德尔主义与查尔斯·达尔文（Charles Darwin）提出的进化生物学相一致。 他这样做的确凿性使得辩论的最后余烬终于被扑灭，孟德尔主义的拥护者不再需要成为达尔文的怀疑者，达尔文的奉献者也不再需要在新的遗传学中看到对其自身构成的威胁。理论。

在早期争议中起作用的主要问题之一是方法论和认知上的理解之一。 威廉·贝特森（William Bateson）是一位众所周知的数学能力不强的人，由于他们的定量特征，他无法听从生物统计学家的论点。 但是无论如何，他都将这一切视作掩盖而不是阐明的诡辩，并且他对形式和继承模式的具体变化的了解表明孟德尔主义是正确的。 卡尔·皮尔森（Karl Pearson）周围的小圈子可能已经逐渐枯萎，但是生物统计学家开创的强大工具正等待被合适的人整合到孟德尔框架中。 到1911年，费舍尔（RA Fisher）相信他已经这样做了，尽管他直到1916年才写这篇论文，而该论文只在1918年发表。 孟德尔遗传假设的亲戚之间的相关性，它很密集，并且在细节上常常是晦涩难懂的。 但是标题本身就是其目标的指针， 相关 他是弗朗西斯·高尔顿（Francis Galton）率先提出的统计概念，孟德尔遗传的假设是他希望与生物识别传统中的经典达尔文主义相融的模型。 在这个项目中，费舍尔的支持者有着无懈可击的血统：查尔斯·达尔文（Charles Darwin）自己的儿子， 伦纳德·达尔文.

你可以找到这份开创性的论文 在线，在 费舍尔 数字档案。 这是倒数第二段：

通常，累积孟德尔因素的假设似乎非常符合事实。 与现有已发表著作的唯一明显差异在于第一堂兄弟的相关性。 显然由于有错误而导致的降雪，将使这种变化与房室相关性一样高。 我们认为，这应该与曾祖父母相差无几。 Elderton小姐发现的值肯定很高，但是直到我们有一个完整的表亲记录准确地测量且没有选择时，我们才能在这个问题上获得令人满意的数值证据。 与表兄弟一样，因此我们希望进行更广泛的测量将逐渐得出具有较小标准误差的其他关系相关性的值。 特别是对兄弟关系的更准确的确定会使我们的结论更准确。

我必须在最好的时候承认RA Fisher可能是一个很难遵循的散文设计师。 从当代的观点出发，不妨补充一点，他的语言具有古朴而过时的感觉，加重了这种困惑，但历史记录清楚地表明，当代人很难区分他的论点中的不同元素。 这在很大程度上是由于他的思想的数学方面，大多数生物学家根本不具备遵循它的能力（直到1950年代，牛津大学的生物学家才将费舍尔的工作视作错误的数学家，根据WD Hamilton的说法）。 在本文中，沿数学推导链的方程之间存在经典跳跃和神秘联系，这是许多数学的特征。 对于费舍尔来说，这个问题尤为严重，因为他的思想相当深刻和根深蒂固，而且他的脑海中可能蕴藏着许多复杂性。 最后，从生物特征学研究中得出的那个时期的血统书的相关性的表格和计算方法很多，今天对我们来说似乎是多余的，尤其是如果您有Mathematica的方便的话。

但是背后的逻辑 孟德尔遗传假设的亲戚之间的相关性 很简单： 根据亲戚之间的相关性模式，以及这些亲戚之间的特质值差异的性质，人们可以感知到孟德尔遗传的性质。 孟德尔遗传可以最容易地解释连续性状的变异模式，这些变异性状是从父系传给后代的，并且在系谱中也表现出来。 在论文的早期，费舍尔观察到身高上父子之间的相关系数为0.5。 由此可以解释整个可能儿子的身高变化的1/4。 这种生物学关系只是 确定系数，您可以根据X（父亲的身高）的方差来预测值Y（儿子的身高）的方差。 校正性别可以对母亲和儿子（反之，父亲和女儿）也能做到。例如（相关性在现代人群中较高，可能是由于较低阶的营养要好得多）。 但是您不必将自己约束在父子之间的关联上。 费舍尔（Fisher）表明，尽管存在关联关系是遗传距离的函数，但多种关联关系（例如，祖父母/孙子女，兄弟姐妹/兄弟姐妹，侄女/侄女/侄子）之间的关联具有预测价值。

相关性（统计值）与孟德尔主义有什么关系？ 记住，费舍尔认为，孟德尔主义可以在细节上解释有关连续性状的相关模式。 生物统计学家用深奥而华丽的模型解释的数据中存在一些特殊之处，这些特征不具有重复性，因此猜想链令人难以置信。 事实证明，孟德尔主义不仅是对继承的正确解释，而且在提出具有同等解释力的替代方案旁边时，它是优雅而简约的。 一个简单的混合模型无法解释生活变化的复杂性，因此出现了更复杂的混合模型。 但是事实证明，一个简单的孟德尔模型也可以解释复杂性，因此生物统计学家的表象就崩溃了。 孟德尔主义是用于进化生物学的，而哥白尼模型是用于行星天文学的。

对于孟德尔主义很方便的特定情况：费舍尔在数据中指出，同胞的身高可以解释其他同胞的身高变异的54％，而父母的身高只能解释其子孙身高的40％。 为什么会有差异？ 该论文指出，同卵双胞胎之间的差异很小，其他工人则认为环境的影响无法解释整个残留物（遗传成分之后的残留物）。 尽管后来的研究人员发现费舍尔在这里的假设太强了（或者至少在当时误导了他的人类遗传数据的状态），但总的来说是 兄弟姐妹具有遗传相关性的一个组成部分，他们彼此共享而不与父母共享，这就是占优势的部分。 当等式中包含优势时 遗传 被称为“广义”，而当优势消失时，则被称为“狭义”。

孟德尔主义至少可以在形式上轻易地解释诸如统治等概念（统治的生理基础后来成为Fisher和Sewall Wright之间的争论点）。 你们大多数人都看过 net广场，因此杂合的父母会以50％为杂合子，25％是纯合子和25％是另一种的比例产生后代。 但是，考虑这样一个场景，其中一个亲本是杂合子，另一个亲本是显性性状的纯合子。 父母双方和后代将表现出相同的特质价值。 但是，这里的特征值和基因型之间的相关性将解耦，因为后代将是基因型变异。 沿线的亲子关系 回归线 会由于优势参数而失真，因此降低了相关性。 相比之下，全兄弟姐妹具有相同的优势作用，因为他们共享相同的父母，并且有可能通过血统等位基因两次获得相同的同一性。 考虑一个罕见的隐性表达的等位基因，一个用于囊性纤维化。 由于在几乎所有情况下，后代都是引起等位基因疾病的纯合子的情况下，这种情况很少见，因此父母双方都是杂合子。 由于其隐性特征，他们不会表达这种疾病。 但是他们的后代中有25％可能是由于孟德尔继承的性质。 因此，父母代和后代代之间的特征值之间可能存在很大的脱节。 另一方面，每个兄弟姐妹都有25％的机会表达该疾病，因此其相关性远高于与父母（不表达疾病）的相关性。 换句话说，兄弟姐妹彼此之间的相似程度远大于父母双方之间的相似程度！ 当您考虑孟德尔主义的继承限制和特征时，这具有直观的意义。 二倍体 性物种。 但是显然，一个简单的混合模型可以解决这个问题。 它不能解释的是变化的持久性。 通过独立的孟德尔等位基因的分离，以及它们的离散和独立的重新排列，人们可以看到变异不仅会代代相传，而且会在基因座中以跨不同位点的等位基因以不同的组合形式出现时在家庭中显现出来。 一个简单的继承模型就可以解释两个非常不同的特定现象。

费舍尔的论文中有很多预言了以后的工作，而很多则源于他那个时代有些不稳定的血统书和生物特征学研究。 值得一提的是，费舍尔从 先验 孟德尔模型，并展示了它如何在推理链中级联并产生我们周围所见的连续定量特征。 来自 哈迪·温伯格原理 他深入研究了不可逾越的逻辑层，以产生与我们相关联的形式主义 遗传，厚 方差 条款。 孟德尔遗传假设的亲戚之间的相关性 这是生物特征学和孟德尔主义之间的结合，最终导致了人口遗传学的发展，并迫使该领域的种子与定量遗传学之间的停战。

就像我说的那样，论文本身是致密的，通常是不透明的，其特征是散文风格，使其易于诠释。 但是我发现，揭露进化和遗传学背后的深层逻辑常常是有用的。 在当今的“后基因组时代”，我们今天所面对的一些问题在这一时期具有其知识渊源，而费舍尔的研究表明，定量的连续性状和孟德尔离散性状是相同的。 这 “缺乏遗传力” 依靠这样一个事实，即经典的统计技术告诉我们，孟德尔遗传是造成许多性状变异的原因，但是依靠最新测序技术的现代统计生物学仍然无法令人满意地破解该特定坚果。 也许几十年后的今天，生物学家将继续研究“遗传力缺失”的辩论，并嘲笑当前研究人员的盲目性，因为答案就在他们的鼻子底下。 las，我怀疑我们生活在“大科学”时代，一个孤独的天才不可能解决他的孤独症之谜。

引文： 费舍尔（RA）（1918）。 爱丁堡皇家学会孟德尔遗传交易假说中的亲属关系

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*尽管我会为您保留详细信息，但可能是加尔顿人比加尔顿本人要高得多！ 似乎弗朗西斯·高尔顿（Francis Galton）偏爱威廉·贝特森（William Bateson）的孟德尔式模特。

**公平地说，我相信该词最初是由朱利安·赫克西利（Julian Huxely）创造的。

***只需使用标准偏差单位。

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