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你们中许多人都知道当你有两个相邻的人时 戴姆斯作为繁殖种群,如果它们本来就与众不同,它们通常会在基因频率上迅速达到平衡。 有很多很好的具体例子。 这 中国的穆斯林是说当地汉语方言的穆斯林。 这个社区最可能的根源可以追溯到蒙古元朝带来的大量中亚穆斯林,从1200年代末到1300年代,统治中国长达一个多世纪。 我见过的该群体的遗传研究表明, 西欧亚血统的估计范围约为10%。 其余的〜90%与汉族可以互换。 因此,我们假设回族人口约占西亚的10%。 如果您假设回族在1400年是“纯”的,那么您有24代(每代25年)。 “中亚穆斯林”的原始人口是异质的,包括伊朗人和土耳其人。 但是让我们想当然的是,他们到达时,他们的血统是东欧亚大陆的50%和西欧亚大陆的50%。 为了使回族在t = 10时回族达到西欧亚大陆的24%(假设西欧与东欧亚大陆的分裂比例为24/50,通婚开始后的50代),回族必须达到多少? 事实证明,您所需要的只是每代人恒定的7%的通婚率(汉族人口相对于回族而言是如此之大,您可以将其建模为无限大小)。

当您将一个人口分为两部分时,情况就更加简单了。 例如,想象一下塞族人和克罗地亚人是从一组无组织的南斯拉夫部落中分裂出来的,这些部落过滤到了古代的伊利里亚地区。公元600年左右,很快就在宗教(西方与东方基督教)之间形成了文化上的鸿沟。人口遗传壁垒。 如果您在遗传上假设两组在t = 0时完全相似,并且您将它们完美地分开了,那么随着时间的推移,由于等位基因频率的漂移,它们会发散。 但是现实是,地理上接近的群体之间的障碍并不能阻止所有通婚。 甚至文化上极端孤立的群体,例如东欧的罗姆人,也明显地与其周围的人口混杂在一起,因为它们似乎不超过总基因组含量的约50%的南亚人。 回到南斯拉夫人,在我们假定的情况下开始时非常相似,为了不偏离他们,需要多少通婚? 问题不在于通婚率, 相当, 一种 跨越两个界的每代移民将足以平衡等位基因频率。 从表面上看,这似乎是难以置信的,但请记住,差异主要是由基因漂移以及新变异(无论是通过其他外源性迁徙来源还是突变)驱动的。 极少的人口容易流离失所,因此迅速分化,但只需要很少的移民就可以使其恢复一致,因为它们具有成比例的重要性。 相比之下,一代到一代的样本差异会减少大量人口的频率(例如,投掷10枚硬币比按比例扔掉50/50比例要多于100枚硬币),按比例需要较少的基因流来保持平价。


这些关于基因如何在种群之间流动以及它们如何发散的模型在分析上非常有用。 它们使我们可以概念化基因流和群体亚结构如何在较大的地理规模上产生等位基因频率谱系。 逐个按位制图集汇总和平均等位基因频率后,您可以将这些变化视为空间的函数,并将其视为平滑的连续性。 当然,这是从LL Cavalli-Sforza's的PCA结果得出的综合地图中去除的 人类基因的历史和地理。 这种渐进的变异空间可以通过一些快速扩展事件和瓶颈以及地理隔离建立的变异来很好地解决,这些变异最终会通过基因流“平滑”(大洋洲和新世界等少数例外)。 想象一下例如新世界。 从我读过的 最短的 现代人类从北方推向最南端的时间范围大约为1,000年。 那是40代。 根据您的看法,它可能很短,也可能很长。 如果我们对农业前人口的理解是正确的,那将是通过一次典型的裂变而发生的,在该裂变中,部落将迅速人口膨胀以填补“空旷的空间”,并由于典型的马尔萨斯式压力(这在部落裂变中表现出来)而使疆界向前发展。

在很大程度上,这种小规模的人口扩散模型可以推算到未来,甚至可以追溯到最近的过去。 从我可以收集到的LL Cavalli-Sforza和 阿尔伯特·阿默曼 在农业和人口统计方面,似乎在数量而非质量上正在发生变化。 由于农业工作者可以从相同数量的土地上每单位热量中提取更多的卡路里,因此他们的人口将超过猎人收集者的土地,并且他们将通过数字的自下而上的力量扩展为相对“空”的猎人收集者的土地,随着前进的浪潮,印第安人也随之而来。 作为美国人,这与我们国家近代史的叙述相吻合,先锋家庭的神话也转移到了由果实所吸引的疆界上,而这可以通过劳动与土地的混合来赢得。 但是现实是,这样的叙述是神话,因为它过于专注于个人。 随着个人或家庭扩展到新的领域,边界的建立不仅是大规模行动和人口压力的问题。 它是由个人,亚文化,文化和政府动态组成的复杂系统,它们共同作用以扩大定居的疆界! 国民政府,在较早的状态下,程度较低,政府设定了体制参数,根据这些参数,印第安人人口得以从土地上清除,白人定居者被允许以以下方式开始其边远家园: 相对的 安全。 此外,在美国和欧洲社会出现更广泛的周期性变化之后,出现了一些稳定的脉动。 减少扩张到纯粹个人水平的自然增长令可能不准确,而且解释西方如何赢得西方现象的真实弧线的推论能力也很小。

我相信,史前时期的这种制度性参数经常被忽略。 我们看不到,我们无法想象。 我特别怀疑,随着农业的兴起,部落和国家之间复杂的制度脱颖而出。 文章开头的地图显示了几位经过历史证明的人的迁徙。 您会看到它们在哪里开始,在哪里结束,以及他们花了多长时间。 重要的是 这些是民间游荡,而不仅仅是一群流动的男性。 由于所有这些都是严重依赖马匹的游牧人口,因此很容易陷入技术决定论。 也就是说,我们将机动性归因于这些群体能够接触到的马匹(或骆驼)。 但是,巴努·希拉尔(Banu Hilal)和阿兰斯(Alans)所花费的时间之间的差异不是他们坐骑的速度,而是历史偶然性。 全民的快速人口迁移需要技术上必要的前提条件,但这还不够。 阿兰人从欧亚心脏地带平原到北非马格里布所花的200年历史,始于此,始于此。 在西班牙,阿兰人在5世纪被罗马军队摧毁,并被并入了最终征服北非的Vandals的同盟。 由于罗马人的体制崩溃,所有这些都是可能的。 同样,巴努希拉勒从阿拉伯向北非转移的迅速与埃及法蒂米德人的协助有关。 民间流浪的历史细节不必与我们有关,只要说不了解具体细节,就无法理解整个社会的大规模迁移,这足以说明我们。

我认为这是至关重要的易位问题。 大规模行动和自下而上的模型通常需要在源种群扩展和目标种群被吸收的过程中进行一些综合。 但是,Banu Hilal只是搬迁的贝都因人,纯朴而简单。 他们没有在埃及住过很长一段时间,也没有受到Cyrenaica城市的影响。 好像他们从A点到E点钻了一个虫洞,而没有遇到B,C和D。他们对马格里布来说确实是“文化冲击”,也是遗传冲击。 在从位置A到位置D的几乎瞬间,Banu Hilal和整个游牧民族都非常适合“越级”。

但不仅仅是Banu Hilal。 在很大程度上,人们认为,在发现时代,欧洲人向全球各地扩展。 自成一格。 我认为我们不应该认为它在质量上如此出色。 相反,它是古代模式的延伸。 水上运输很便宜,而且可以批量转移物料。 在古代,埃及又向罗马和君士坦丁堡供粮,因为其盈余可通过河流和海上途径轻易获得。 整个地中海的农业扩张似乎完全有可能是由于水的运输便利,从肥沃的地区到另一个地区的跳跃而在很大程度上发生的。 而不是动静 扩散 可以将其建模为一系列的行为 脉冲,最终被填充。我们对扩散的感知与测量的粗糙程度有关。

这种易位过程 集体 不可能仅仅通过几个家庭的团体的创造而发生。 古代的狩猎采集者比现代的采集者居住得多,因此它们的组织性和数量可能比我们想象的要多。 就像俄罗斯帝国必须平息乌克兰的黑土地,才能在农民不被哥萨克人或土耳其人骚扰的情况下耕种之前一样,也许某种形式的军事远征为古代农民扫清了道路?

但是机构的权力不只是军事上的。 农业的特殊方面之一是,就今天的最高产量而言,我们今天认为富裕和肥沃的地区往往比较边缘化的地区更晚定居。 举个例子,耕种开始于新月沃土的边缘山地,后来又扩展到美索不达米亚的低地。 最近的一个例子是泰国,那里的高地是重心,然后才开始向低层的现代稻谷转移。 湄南河。 为什么? 因为在土壤易于耕种的干旱地区,小规模耕作要容易得多。可能 生产性领地往往是资本密集的地区,需要对资源和人口进行更大程度的协调。 换句话说,没有制度性的支持,就没有利用生产可能性的前沿。 一个家庭或一组家庭只能做很多事情。 人们需要更精细的结构来充分利用这项技术的全部可能性。

这一切与遗传学有什么关系? 我相信,经过几个主要的人类遗传裂变(例如“非洲以外”)后,重新平衡的相对简单的按距离隔离模型可以很好地近似于我们在周围看到的变异模式。 在这一领域已经有超过一代的研究了。 但是,我认为有一些细节和边距偏差需要更复杂的模型来解释。 其中一些处于很深的史前时代,例如在非常不同的人类血统(新非洲人和丹尼索瓦人)之间混合的可能性。 但是其中许多是最近的。 我们距后基因组时代仅10年的时间。 我怀疑几年后,我们会感觉到像HGDP这样的数据集在地理上给出的覆盖范围确实是粗略的。 当我们深入研究更细的颗粒时,我怀疑我们会更好地了解人类遗传变异与无效变异的关系,乌龟 部落之间不断不断的遗传交流和平庸的裂变, 受到动物马尔萨斯压力的打击。 距今约10,000年前的乌龟地貌 动态 青蛙,无所不包,来回跳跃,探索边缘的生态位, 并重新创建它们. 约40,000年以来,行为现代性已被BP称为“大跃进”,而过去10,000年来,BP的发展突飞猛进。 由于模因的灵活性和可塑性,其中大多数显然是文化性的。 但是其中一些几乎可以肯定是遗传的,因为人口统计学上最迟钝的数千年遗传变异的温和积累被具有遗传意义的文化革命撕碎了。

简而言之,就潜在可能性的范围而言,公元前8,000年至12,000年之间的距离可能远大于今天和公元前8,000年之间的距离。农业可能预示了病态痛苦的时代, 但它也为令人震惊的可能性开辟了钥匙。

图片来源: 弗朗索瓦·马尔卡尔(Francois Marchal)

 

上图改编自2010年论文 欧洲父系血统的主要是新石器时代的起源,它显示了欧洲Y染色体单体组R1b1b2的频率。 正如您所看到的,当您接近大西洋时,频率收敛在〜100%上。 有趣的是,在巴斯克人和威尔士人中,R1b1b2的比例最高。 1990年代末和2000年代初,一些研究人员认为这是威尔士人采用凯尔特语的证据,在此之前,他们讲与巴斯克语有密切关系的方言。 此外,假设巴斯克人是 ur-欧洲人。 该大陆的旧石器时代居民的后代在生物学和文化上都如此,因此巴斯克语的独特之处在某种程度上归因于其古老的石器时代起源。

如标题所示,上述论文推翻了这些假设,而是暗示R1b1b2单倍体的起源是在近东,并且与中东农民从地中海东部向西欧的扩张有关(大约一万年前)。 R10,000b1b1的高频率并非是对当代欧洲人旧石器时代根基的主导地位以及农业的广泛传播的自信钉住 文化 扩散,现在它已成为欧洲在过去10,000年中经历过一次,也许不止一次的人口革命的案例的关键。

从以下结果中可以很明显地看出这一点。 古代DNA,这很难叠加到旧石器时代的基底和新石器时代的覆盖层之间的双向混合的简化模型上。 相当, 可能有多个脉冲进入欧洲 死路 自从不同起点的农业兴起以来。 在这一点上,我们需要注意过于宽泛的声明,因为正如他们所说的那样,这是一个“发展中”的领域。 但是,我想回到西欧边缘。


如上所述,巴斯克人一直被历史遗传学家用作旧石器时代的“参考”。 就是说,人口与巴斯克人的背离可以很好地衡量来自旧石器时代后的混杂物。 伊比利亚人口与西北欧和北欧人口之间的联系被用来追溯大约20,000年前的冰川末期在现代人类生态庇护所之外的扩张。 只是说明我们对公理的依赖程度,这些公理比我们想像的要更琐碎。

去年秋天,我发布了一个结果 多德卡德 关于法国和法国巴斯克人之间的差异(均来自HGDP)。 我现在也自己复制了几次:

显着的方面是 巴斯克人不像其他法国人那样国际化。 在巴斯夫HGDP的大多数运行过程中,这都是显而易见的。 他们只是比其他西欧人拥有“简单”的遗传遗产。 今天 二烯 从IBS西班牙数据集中发布了1000个基因组的一些结果。 他建议那里显然有一些西班牙巴斯克语(我已将其突出显示):

回想一下,巴斯克人免于接受检查 “血液清洁”,因为他们被认为是巴斯克人,因此缺乏犹太人或摩尔人的血统。 似乎是西班牙的IBS样本,例如Behar等。 西班牙人和葡萄牙人确实有一些摩尔人的基因烙印。 这并不奇怪。 这 莫里斯科斯 也许是在17世纪初期被驱逐出境的,但是在大多数世纪以来大多数人converted依基督教之前(实际上,一些最凶猛的莫里斯科 游击队本身就具有摩尔人血统,尤其是与其余未受文化同化的加密穆斯林(Muslims)结盟。 话虽这么说,我怀疑大多数西班牙人中的“西亚人”血统不是主要由于阿拉伯时期(当时大多数定居者可能是柏柏尔人或阿拉伯化的柏柏尔人),而是由于之前的人口影响那。 到罗马人征服时,西班牙大部分地区 凯尔特人。 我对此主张缺乏信心,但我开始相信印欧语系融合了东欧和西亚血统(或至少在两个欧洲语系中往往从ADMIXTURE中脱颖而出的那两个截然不同的分支)样本)到西欧。

在相关说明中, 欧洲Y染色体单倍群R1b1b2扩散的前进波模型:

在欧洲,农业的传播是否伴随着人们的迁徙是考古学和人类学领域的一个长期存在的问题,在人口遗传数据的帮助下,这一问题经常得到解决。 但是,从遗传数据获得的扩增日期和地理起源的估计值对突变率的校准以及用于进行推断的数学模型很敏感。 例如,有关Y染色体单倍体R1b1b2(M269)的最新数据,要么根据欧洲父系血统提出了新石器时代的起源,要么根据Y-STR突变率的标定提出了更古老的旧石器时代的起源。 在这里,我们考虑了hgR1b1b2的扩展日期和地理起源,考虑了总共XNUMX个现实前进波模型中两个当前的突变率估计。 我们报告说,始于旧石器时代的射程扩展不可能解释观察到的微卫星多样性的地理分布,而且该数据是否对欧洲农业的传播具有指导意义,其关键程度取决于突变率假设。

真的,我在等待更古老的DNA。 这些研究开始让人感觉像是在冷披萨上加温。 可食用,但次优。 下一个, 蜗牛的系统志表明跨地中海的新石器时代的运输:

背景
具有很少的主动扩散能力的物种的零散分布范围引发了有关其起源地以及范围碎片化或扩散的过程和时间的问题。 田TuTudorella sulcata s的特有分布。 海峡在法国南部,撒丁岛和阿尔及利亚是一个具有挑战性的案例。

研究方法
使用线粒体COI和核hsp70单倍型进行统计系统地理分析,以回答该物种的起源,分布顺序和时机问题。 该物种的起源是撒丁岛。 从那里开始,首先扩展到阿尔及利亚,然后扩展到法国。 通过考虑该物种的生活方式,可以排除非生物和动物的扩散,仅保留人为的易位作为简化的解释。 地理扩展可以追溯到距今约8,000年,距现存95至10,000年的3,000%置信区间。

结论
这一时期与西地中海的新石器时代扩张相吻合,表明这些定居者作为媒介发挥了作用。 因此,我们的发现表明,未驯化的动植物可能会提示人类早期扩张路线的方向和时机。

因此,基本上蜗牛从撒丁岛搭便车到阿尔及利亚再到法国。 我认为这并不令人惊讶。 首先,很明显的是,史前时期的许多文化扩张并不包括村庄在连续不断的发展浪潮中分裂,而是跨越式地跃迁到合适的核,从而使人口得以扩张。 想象一下洪水泛滥,最低的区域首先被淹没,然后是较高的峰值。 此外,我们不应该假定这些扩张事件没有冲突和机构的支持。 考虑到只有在国家平息,驱逐或吸收了流动的突厥人之后,才可能在整个欧洲南部的俄罗斯和乌克兰扩大耕种,这些突厥人不会从偏远和脆弱的农民群体中获得不可持续的租金。

最后,整个地中海盆地南北分化强烈,西峰达到顶峰怎么办? 好像有两波人口和文化发展浪潮奠定了基础,后来的动荡并没有破坏这一基石。 它向我暗示了横向沿海运输在连接文化殖民地方面的极端重要性,这与跨公海越远跳越相反。 后者可能对奢侈品的运输和模因的交换很重要,但对基因的交换却不那么重要。

 

研究博客网站 根据 我最后的帖子 我必须记下什么时候 二烯 今天在 美国身体人类学杂志, 红海的人口史—阿拉伯半岛和东非之间的遗传交换在线粒体DNA HV1单倍体中发出信号。 作者研究了线粒体基因组之间的关系,特别强调了也门和非洲之角。 这种遗传数据很有用,因为这些mtDNA谱系从母亲传给女儿,再传给女儿再传给女儿,依此类推,并且不受重组的混杂影响。 他们提供了机会,可以根据不同的突变“步骤”(定义祖先与后代的关系)生成漂亮的清晰树木。 另外,使用中性假设,mtDNA允许人们利用分子钟方法相对容易地推断直到任意两个给定谱系的最后一个共同祖先为止的时间。 当您想知道mtDNA haplgroup在过去的某个时候进行扩展时,这很有用(因此大概可以为携带这些谱系及其过去人口动态的人们提供帮助)。

他们发现了什么? 这是摘要:

考古研究发现,红海两侧之间的文化联系可追溯至史前时期。 但是,考古学还没有适当地解决这个问题。 在这里,我们将注意力集中在阿拉伯半岛和东非地区均存在的线粒体单倍体HV1。 隶属于该单倍群的38个完整线粒体DNA序列的内部变异(其中20个首次出现在此处)证明了其在冰河末期(最可能在近东)的出现,随后由于气候条件而通过种群扩张而分散改善。 HV1序列的详细系统地理学研究表明,最近的人口统计学动荡可能是导致 它们从西阿拉伯传播到东非,这是与考古记录相符的发现,表明从公元前六千年开始在红海进行了密集的海上贸易。 两性之间的更密切的遗传交换是显而易见的。 非洲之角和也门,而埃及的HV1单倍型似乎更类似于近东的单倍型。

其中大部分与我们从常染色体基因组产生的结果完全一致。 尽管常染色体基因组在实施上述概述的许多方法学上的技巧和技术时要困难得多,但它的确为当代人群之间的遗传关系提供了更为稳健和透彻的图景。 成千上万的常染色体单核苷酸多态性可以使人们更好地了解总基因组的性质以及祖先的完整分布,而不是父系或母系祖先的独特独特系。

左侧的地图显示了所考虑的更广泛的单倍群HV1的空间梯度。 但是分支机构呢? 下图显示了HV1分支的系统发育网络,饼图表示给定谱系的区域权重:

由于阴影非常困难,所以让我跳到正文:

…奇怪的是,除了四个也门犹太人外,在阿拉伯半岛未观察到HV1根单体型在16,067位的取代,但在11个高加索,XNUMX个埃及人,XNUMX个欧洲人,XNUMX个马格里布和XNUMX个近东样品中观察到, 因此支持了近东地区的起源。 到目前为止,在迪拜(一个),埃塞俄比亚(四个),马格里布(一个)和也门(三个)…中已经观察到可能定义为HV16,067之前的单倍型的单倍型16,362-1。

我认为您非常非常非常谨慎,不要过多地了解mtDNA谱系分布及其对过去的了解,至少是对自身而言。 随着古代DNA的兴起以及对mtDNA序列的更深入分析以及更好的地理覆盖范围,最近10年的许多推论都得到了根本性的修改。 但是,结合常染色体结果,这些mtDNA单倍体在近一万年来在中东的起源似乎非常有可能。

最后,以下是他们最近的共同祖先估计之前的时间:

…… HV1的TMRCA估计值为22,350 考虑到在14,737处没有多态性的序列时(30,227–15,218)年-该数字与不考虑这两个序列的18,695(13,094–24,449)年的估计值非常接近。 HV1的控制区域年龄估计也显示了相似的年龄,可追溯到19,430(6,840–32,023)年。 HV1子亚单元组的年龄估计仅稍低一些,HV15,178a为8,893(21,671–1)年,HV17,682b为10,320(25,316–1)年。 常见的阿拉伯半岛和东非亚单元群HV1a3和HV1b1的封闭年龄分别为6,549(2,456-10,746)岁和10,268(4,792-15,918)岁。 子单族HV1a1和HV1a2尽管很少见,但地理分布更广,但其TMRCA分别为10,268(3,602–17,194)年和9,518(3,963–15,255)年。 基于同义时钟的ρ统计信息的日期与整个序列的比率为1.24,除HV1a1仅基于同义多样性而具有很宽的年龄估计之外,在大多数分支中紧密重叠,[23,616(4,917-42,315)年]…。

这些估计的置信区间确实很大。 您可以肯定地说的是,HV1单倍体家族的扩展并不早于15至20万年前的最后一次冰河期。 可能是在农业兴起之后,全新世出现了许多子枝。 但是,随着时间范围的巨大变化,这些时间估计几乎可以为该地区的人口动态时序提供几乎为零的额外清晰度。

从去年XNUMX月开始,读者可能也会对此感兴趣, 线粒体单倍体R0a的内部多样性揭示了上一次冰川期后的最大人口扩展 (与一些相同的作者)。 这些与mtDNA合作的论文的一个方面是,它们总体上仍然朝着这样的主张,即更新世的种群结构在预测当代遗传变异模式中非常重要。 我不确定这是不是一个强大的模型。 来自埃塞俄比亚和索马里的常染色体和单亲数据强烈地使我们倾向于提出两种截然不同的人口的混合体的建议,其中一个在东非(“东非祖先”)和欧亚群体很可能是侵入性的。 欧亚推断的祖先部分(与阿拉伯南部几乎相同)与其他欧亚部分之间的遗传距离并不太大,以至于在更新世期间可能存在分离是合理的。 换句话说,全新世有很多迁徙。 如果我不得不猜测,我会说这与过去一万年来阿拉伯人带给非洲之角的农业和田园生活方式有关。 简单的生态限制了这些民族向更古典,郁郁葱葱的热带非洲的扩张。 最终,确实有一群人开始开发这些领土,即来自非洲中西部的班图斯。 就像阿拉伯-AEA混合人口一样,他们在非洲之角的闪米特人和库奇特人占主导地位的领土上遇到了生态和人口方面的限制。 当然,还有尼罗河……。

引文: Musilová,Eliška,Fernandes,Verónica,Silva,Nuno M.,Soares,Pedro,Alshamali,Farida,Harich,Nourdin,Cherni,Lotfi,Gaaied,Amel Ben Ammar El,Al-Meeri,Ali,Pereira,Luísa和&Černý,维克多(Viktor)(2011)。 红海的人口史-线粒体DNA HV1单倍体信号表明了阿拉伯半岛和东非之间的遗传交换: 10.1002 / ajpa.21522

 

一份新的论文 皇家学会会议录 与一些燕尾 我张贴的帖子 在最近的日本人民战争中。 纸是 贝叶斯系统发育分析支持日语的农业起源:

语言就像基因一样,是通过有修饰的血统而进化的。 生物学和语言进化之间的惊人相似性使我们能够运用系统进化方法来探索语言以及说这些语言的人们如何通过进化史相互联系。 迄今为止,利用词汇数据构建的语言系统已经揭示了南斯拉夫语,印欧语系和班图语系的人口膨胀。 但是,必须在全球范围内更彻底地研究系统发育方法可以绘制语言进化史的能力以及语言系统史揭示出的人类史前史。 在这里,我们报告了59种日语和方言的系统发育史。 我们使用这种系统发育来估计其根部的时间深度,并将其与日本原住民的农业扩张方案建议的时间进行比较。 与场景一致, 我们的研究结果表明,日本语言起源于大约2182年前的共同祖先。 结合考古和生物学证据,我们的结果表明,日本的第一批农民对人类和语言的起源都产生了深远的影响。 在更广泛的层面上,我们的结果与一个理论相一致,即农业扩张是塑造全球语言多样性的主要因素。

我不知道要评论的语言学的技术细节,但是语言模型与考古学之间的契合对我来说是非常深刻的印象。 95%的置信区间可以将时间推回到4,000年,因此也有一些错误的因素。 基本技术是从系统发育学中借来的。 当您发现其中一种算法似乎与算法中使用的算法相同时,这一点就很清楚了。 水稻基因组学论文。 尼克·韦德 覆盖纸 in 纽约时报,因此在我没有太多洞察力的领域中,无需我一吹而过。


迪内克斯·庞蒂科斯(Dienekes Pontikos) 非常喜欢这些结果及其使用的方法。 我认为,他正确地相信,他们使用与印欧语系最后一位共同祖先相距很远的时间相同的技术,对2000年代初提出的论文给予了更多的信任。 我对此模型(至少以其简单的一般形式)表示怀疑,但是 这些结果确实促使我认为该模型更合理。 但是,要真正理解这些内容,我可能需要教自己一些基本的语言学知识,所以我想我们会看到的。

从更广泛的意义上讲,这是一个问题: 农业是通过人口膨胀或文化传播而传播的吗? 显然,这不是“非此即彼”。 在美洲白人中,美洲印第安人血统的残留量很小,因此通过遗传同化有一定程度的扩散。 南非的科萨部落似乎拥有约20%的科伊桑族血统。 他们是班图人农业边境上的一群人,这是班图人工具包失效之前的最后一个人,而科伊桑人设法在白人到达之前维持了自己的地位。 其中的一些混合物来自牧民科伊,但其中一些也可能来自狩猎采集者布什曼。 但是这是我现在的问题: 在哪些例子中我们知道狩猎采集者从事农业? 日本和班图人扩张是两个实例,我们现在可以确定这是人口扩张和替代。 过去有那么不同吗? 我认为,就农业而言,耕种在其能胜过狩猎采集者的能力方面尚不先进,这可能是一种文化工具。 但是,我仍然更加相信关于耕作是通过繁殖而不是传播来传播的论点。 我的犹豫主要是因为我们对过去的了解已被作为一个基本问题笼罩在内。

 

研究博客网站髓: 在过去的10,000年中,一小群农业人口迅速扩张,并取代了曾经在整个景观中占主导地位的狩猎采集者群体。 因此,现代欧洲人的绝大多数血统都可以追溯到地中海东部的农业文化,该文化在上一个世纪前的一万到五千年之间席卷了欧亚大陆的西部。

迪内克斯·庞蒂科斯(Dienekes Pontikos) 为我指出了一份新论文 PNAS 使用一个 合并模型 的400+ 线粒体DNA 推断过去约40,000年人口增长模式的血统。 请记住,mtDNA仅通过母体血统传递。 这意味着它不受制于 重组,可以更轻松地将其建模为系统发育树。 与常染色体基因组不同,没有 网状。 另外,mtDNA倾向于高度可变,并且许多区域被认为是选择性中性的。 所以它们是完美的 分子钟。 一个直接的缺点是一个人的前辈的历史可能不能很好地代表一个人的全部血统的历史。 此外,mtDNA的单倍体性质意味着遗传漂移在抖振基因频率方面更为强大,并引入了随机波动,最终通过无数突变掩盖了过去的突变信号。 最后,对于mtDNA的中性存在严重的担忧……尽管作者声称在方法中解决了这一问题。 我还应该补充说,与男性的Y染色体谱系相比,关于mtDNA突变率校准的争议还更少,而且更具确定性。 它们不仅可用于确定人口结构变化的时间模式,而且可用于确定树木结构。

这是摘要 农业起源后,全球人口迅速增长:

人们普遍认为,农业的发明推动了最近人口的增长。 然而,在独立的农业起源之后,人口增长的直接遗传学证据却难以捉摸。 在将与农业种群有关的世系与与狩猎者和采集者有关的世系分开后,我们从一组全球分布的整个线粒体基因组中估算了随时间推移的种群规模。 基于联盟的分析揭示了强有力的证据,表明过去10,000年来欧洲,东南亚和撒哈拉以南非洲地区的人口在明显增长。 根据遗传数据对人口增长时间的估计与从考古证据中得出的农业最初起源的日期恰好对应。 通过时间比较人口增长率,可以发现,相对于较古老的狩猎采集者来说,农业的发明使人口增长率提高了五倍。

正如狄内克(Dienekes)所说 直到最近,正统的观点才是现代人口的遗传变异可以通过最后一次冰河最高峰〜20,000年BP后的旧石器时代群体的遗传变异得到很好的解释。 按照这种思路,农业通常通过文化传播而传播,然后该地区的第一批本地采用者将进入人口扩张阶段。 布莱恩·赛克斯(Bryan Sykes) 平安夜的七个女儿 和斯蒂芬·奥本海默的 真实的前夕 是这种观点的解释,这确实是历史上的遗传主流。 这也与人类学偏见“锅不人”相吻合,即文化形式是通过传播而不是迁移来移动的。 有一些持不同政见者,例如 彼得·贝尔伍德,但总体而言,遗传证据至少足够有力,因此可以予以驳回。

所以发生了什么事? 几件事。 首先,mtDNA和Y染色体的样本集不断增大。 信息区域的序列更深。 厚厚的SNP芯片常染色体研究脱颖而出,得出不同的结论。 最后,古代的DNA提取技术使科学家可以比较 真实 古代欧洲的狩猎采集者血统与他们假定的血统是现代欧洲人的狩猎采集者血统。 通常会发现强烈的分离表明在2000年代初期理论家的先前假设中存在重大失败: 他们可以从最简单的现代遗传变异中自信地推断出过去的事件。 他们不能。 我们知道这是因为他们似乎错了。

让我们以印度为例说明“出了什么问题”。 这是2005年的论文 南亚和西南亚大部分现存的mtDNA边界可能是在解剖学上现代的人类最初在欧亚大陆定居期间形成的:

自从解剖学上的现代人类最初对南亚和西亚造成种族隔离之后,当该地区很可能已经为定居欧亚大陆其余大部分地区的最初定居者提供了服务时,母体传播的mtDNA进出印度的基因流就受到了令人惊讶的限制。 。 具体来说, 我们对mtDNA单倍群的分析,这些单倍群在印度和伊朗人口之间共享,并且表现出与旧石器时代早期早期相对应的合并年龄。,表示它们在印度的存在主要是作为特定于印度的子血统。 相比之下,M和R的其他古代印度特定变种在该次大陆之外非常罕见。

旧石器时代晚期 是全新世之前。 我一般都接受这个 直到 这些研究来自具有数十万个常染色体标记的SNP芯片。 简而言之 如果mtDNA结果正确的话,印度人似乎与西欧亚大陆太接近了, , 代表。 实际上,如果 重建印度历史 是正确的,总共约有一半的南亚基因组是 非常 接近西方欧亚大陆,到全新世似乎有着共同的血统。 mtDNA的错误推论可能部分是由于性别偏向的基因流。 也就是说,南亚外源基因组强烈偏向男性迁徙,而深层的mtDNA底物则倾向于在所有这些连续层下持续存在。

转到有问题的论文时,他们使用“贝叶斯天际线”方法来重建过去的人口历史。 具体来说,就是直接母系血统的历史。 如果他们没有有趣的结果,我们将不会真正注意。 他们确实做到了。

该表非常简单。 他们将他们拥有的样本划分为假定的猎人-采集者和新石器时代的血统。 注意差异。 对于某些情况 我们有非常有力的非遗传证据证明扩张。 对于非洲和东南亚的全新世案例尤其如此。 他们的方法在这里准确地预测了我们已经知道的内容。 因此,关键的价值在于这些方法可以预测出更多有争议的事物: 当代欧洲mtDNA谱系的人口历史。 欧洲新石器时代过渡的考古证据与欧洲新石器时代mtDNA谱系的人口统计学推断的一致性令人震惊。

左边的图是根据欧洲新石器时代和旧石器时代血统的方法预测的人口膨胀曲线。 y轴是对数比例的,因此自然低估了新石器时代的爆炸性增长。 它与我们所了解的农业社会随着时间的推移趋向于扩张和稳定相称。 在“土地过剩”阶段,他们进入了快速的人口膨胀状态,迫使定居点的边界消失了。 一旦土地被“填满”,我们就会进入经典的马尔萨斯“静止状态”,农民的磨难在这里变得尤为严重。 相比之下,猎人与采集者的血统没有经历过如此爆炸性的转变。 尽管前现代的狩猎者和采集者的景观比我们今天所经历的更加多样化,但是由于它们可以进入如今被农业学家垄断的丰富的“底层土地”和海滨,因此土地的承载力对于他们的生活方式而言通常较低,并且蜡化了。随着生态的变化逐渐减弱。

如果我这样说的话,作者们也做了一些整洁的地理可视化(我很嫉妒!)。 这两个面板说明了从考古学推论出的农业发展,以及根据某个地区的农业生活方式开始的时间和中东沿袭的“增长曲线”上的点的联合信息计算出的人口增长率当时。 因此,在上方您可以看到从公元前8000年到公元前2500年,农业从地中海东部的扩散。 然后,您会看到农民的S形增长曲线的地理示意图。 他们最初的殖民地经历了适度的增长,但是在快速扩张的中间有一个过渡区。 为什么? 在数字的优势开始削弱狩猎者和采集者之前,也许有必要的临界质量。 但这本身是一个短暂的过程,因为农民社会在北欧平原上遇到了生态极限(或者,很可能,他们遇到了密集的猎人-采集者社会,这些社会能够暂时抵御其在欧洲的侵略性扩张。海上边缘)。 我怀疑这些模型在时间或空间上都比一拳两拳更为复杂。 有可能 来自中东的数个脉冲和不同的水流汇聚了欧洲。

他们得出的结论是:“中石器时代的祖先仅占当代欧洲基因组的一小部分。 U5a,U5b1,V和3H合起来占西欧mtDNA单倍群的约15%。” 请注意,U5a和U5b在 欧洲的芬兰人. V 在北欧北部和地中海西部似乎分布广泛,并为模态。 我似乎找不到关于3H的简单信息。

从补充品中可以看出是他们选择的欧洲哈普尔族:

我们选择与全新世期间近东种群起源相关的单倍群:T1,T2,J1a,K2a和H4a。 这些单倍群(T1,T2,J1a和K)似乎都有近东方创始人,这些年轻人是在Younger Dryas(2)之后迁移到欧洲的。 在考察了Behar等人的单倍群K网络后。 (4),我们选择了K2a子组,该子组似乎存在于近东(包括非阿什肯纳兹犹太人)和欧洲人口(而非北非)中。 人们认为,单倍群H4a在新石器时代已扩展到整个欧洲(5)。 但是,其起源的位置仍然不确定(6)。 从“天际线”分析中删除H4a并没有实质性地改变全新世时期扩张的时间(结果未显示)。 欧洲单倍群U5,V和3H与欧洲的原产地相关(2)。 单倍群U5a,U5b1,V和3H在上一个冰河期(2、7-9)都被归为TMRCA

精通mtDNA单倍群文献的读者可以将这些细节分开。

这在哪里离开我们? 如果这和其他最近的论文是正确的。 那么,从中东到欧洲的农业扩张就象新世界的定居点,远远超出了我们的想象! 在某些地区,可能像美国那样,几乎完全更换了基材。 在另一些国家,土著人的吸收适度,如阿根廷的情况。 最后,在某些地区,土著猎人-采集者的支持可能会继续存在更大的范围。 我认为多数情况是在波罗的海欧洲遇到的,因为波罗的海既有由于海洋资源导致的相对较高的狩猎者和采集者的承载能力,又有一种气候条件,不适合最初的中东作物。

引文: Gignoux CR,Henn BM和Mountain JL(2011)。 农业起源后,全球人口迅速增长。 美国国家科学院院刊,108(15),6044-9 PMID: 21444824

 

链接到之后 玛妮·邓斯莫(Marnie Dunsmore)的博客 在新石器时代的扩张中,并阅读彼得·贝尔伍德的 第一农,我一直在思考如何将新的基因组发现与农业发展和传播的某些模型整合在一起。 贝尔伍德的论点基本上似乎是,当代世界上广泛的宏观语言家庭(例如,印欧语系,汉藏语系,非裔亚洲语系等)的格局是农民史前人口迅速膨胀的阴影。 尤其是,农迅速进入原始土地。 第一农 该研究报告于2005年发表,因此可以访问mtDNA和Y染色体研究。 今天,我们有了更丰富的数据集,从每人数十万个标记到古代DNA的mtDNA和Y染色体结果。 我会说 新发现 倾向于在一定程度上增强Bellwood论文的合理性。

我想在这篇文章中记录的主要数据是,这对我来说是个新闻:塞浦路斯岛似乎最早是由西南亚大陆的新石器时代居民定居的(至少除了琐碎的数目以外)。 *实际上,塞浦路斯的第一批农民完美地复制了附近大陆的体育文化 在整个。 这意味着,现代塞浦路斯人的遗传遗产可能总体上可归因于西南亚农民的扩大。 考虑到这一点,让我们看一下Dienekes的 多德卡德 欧亚人口在K = 10时的结果(我已经编辑过一点):


neolith

现代塞浦路斯人显示出遗传特征,将其分为三个假定的祖先群。 西亚,在高加索地区是莫代尔。 南欧,撒丁岛的莫代尔。 还有西南亚,这是阿拉伯半岛的模态。 塞浦路斯人基本上看起来像叙利亚人,但西南亚人较少,西亚和南欧人之间的平衡更多,而祖先的次要组成部分则少得多。

仅仅因为一个岛由一群农民定居,并不意味着随后的入侵或迁移不会产生影响。 台湾的土著部落似乎是该岛的原始农耕者,他们定居后,经历了数千年的逐渐而持续的文化变革 原位。 但是在过去的300年中,中国大陆福建定居者在人口统计上使台湾本土人不知所措。

在青铜时代,塞浦路斯似乎是近东政治和文化体系的一部分。 塞浦路斯的名义上的国王与埃及的法老有着密切的外交关系。 但是在青铜时代结束和古典时代之间,塞浦路斯成为了希腊文化区的一部分。 尽管有数百年的拉丁和奥斯曼帝国统治,但仍然如此,尽管土耳其人占少数。

关于塞浦路斯的一件值得注意的事,与众不同 希腊大陆是几乎完全没有北欧祖先成分的。 因此,我们可以得出平庸的推论,即北欧人最初与中东农民的人口膨胀并没有关联。 相反,我想专注于 西亚和南欧的祖先组成部分。 上个冰河时期之后欧洲人口重新聚集的一种模式是,狩猎采集者从伊比利亚和意大利的半岛“避难所”扩张,后来被中东农民的扩张以及也许来自欧洲的印度裔欧洲人的扩张所覆盖。蓬草原。 尽管我在地中海人群中看到的是 几个 近东扩张浪潮。 我现在提供一个假设,即K = 10时的南欧祖先元素是近东地区第一批农民的签名。 西亚人是随后的浪潮。 我假设这两个群体必须与某种文化或技术转变相关,尽管我对此没有任何假设。

从以上观点可以清楚地看出,我相信现代撒丁岛人是第一批农民的后代,不受后来的人口动荡的影响。 我认为,巴斯克人是从同一波航海农业者的合并中崛起的,而土著人民是在此之前融合在一起的(土著人很可能是上个冰河世纪结束后扩张的北亚欧亚人的后裔)来自前述的避难所)。 他们越过地中海的肥沃地区跳起脚步,推高了法国南部的山谷,并脱离了直布罗陀海峡。 有趣的是,巴斯克人缺乏迪内克斯(Dienekes)的表现出的西亚少数民族元素 西班牙人,葡萄牙人以及法国的HGDP (甚至 K = 15 它们只是混合两种方式,而撒丁岛人则表现出次要的西亚成分。 另外, 西亚 南欧 元素在斯堪的纳维亚人中的比例代表比芬兰人好几倍。 在维吾尔族中没有发现南欧元素,尽管有北欧和西亚元素。 从所有这些模式中,我可以推断出,南欧元素源于从近东向西推动的印欧前农民。 它是整个西北欧大部分地区的第二大组成部分,是整个南欧大部分地区(包括希腊)的第二大组成部分。

第二个问题 第一农 阐明了从近东到欧洲和南亚的农业传播之间的差异。 与欧洲相比,整个南亚的农业扩张似乎更为缓慢,或者至少停滞了更长的时间。 清晰的西亚移植文化来到了今天 巴基斯坦 约9,000年前。 但是直到大约4,000年前,新石器时代才到达印度的最南端。 我认为次大陆西北部的“潜伏期”解释了“古代北印第安人”和“古代南印第安人”之间的假定杂交。 重建印度人口史。 在南印度部落人口中,“北印度祖先”的比例很高,约为40%,并且Y染色体标记(如R1a1a)是由于以下事实:这些族群本身就是轮换耕种者之间的次要合并从西北扩展,以及与当地ASI相关的当地居民狩猎者和采集者群体,这些ASI与原始西亚农民在古代巴基斯坦遇到并被同化(Pathans约为25%ASI)。 我相信,德拉威人的语言仅在最近的4-5,000人之内与农民(从部落中很常见,其中一些人可能已恢复为兼职的狩猎者聚会)而从西北到印度的南部到达。 Dravidian口语小组的到来相对较晚,这说明了为什么我想到了斯里兰卡拥有印欧语系; 如果有的话,该岛可能只是靠讲德拉瓦迪语的人来定居,这使古吉拉特邦和信德省的印欧语系人士跃居并迅速取代了当地的韦达人,他们是狩猎者和采集者。

请注意: 这是K = 15.

*维基百科说 狩猎采集,但即使在这里,这个数字也可能很小。

 

一份新的论文 新物理学杂志 表明相对简单的数学模型可以解释整个欧洲农业的发展速度, 各向异性扩散,空间竞争和新石器时代过渡的放慢:

欧洲的新石器时代(农民)传播的前沿速度随着其到达北纬地区而下降,北纬地区的中石器时代(猎人与采集者)的人口密度更高。 在这里,我们描述了一种反应扩散模型,其中(i)各向异性分散核取决于中石器时代的人口密度梯度和(ii)修正的人口增长方程。 两种影响都与新石器时代人口的可用空间有关。 该模型能够解释从考古数据观察到的新石器时代战线的减速

本文是开放获取的,因此,如果您需要更多这些内容:
法雷克

只需点击上方即可。 相反,我对它们对考古数据的漂亮可视化感到更加好奇:


欧洲新石器时代

注意谱线的变化率有多少变化。 正如我之前观察到的那样, LBK 大约7,000年前,农民进入中欧,但要缩短边境和海上农场之间的距离却花费了更长的时间。 这在考古学中是众所周知的,因为北欧大部分地区似乎已经停滞了约1,000年。 在10,000年的规模上,这不是很多时间,但是大约有40代。 在弗里西亚,农业扩张似乎已经停止了将近2000年!

为什么要减少农业的传播? 我认为以上论文的作者接受北欧中介石密度更大的传统观点是正确的。 但我认为也许会有更好的描述 海洋 北欧。 我们经常想像早期的农民会取代猎物和草药的狩猎者和采集者, 但是,如果在世界许多地方,主要的冲突在数字上是在面向海洋的密集人群与依赖陆地的人群之间发生的,那该怎么办呢? 大约XNUMX年前,一项研究提出了一项观点,主张在早期英国人的饮食中从海鲜迅速转变为肉类, 为什么古代英国人停止吃鱼?:

根据对整个岛上散布的人类骨骼的分析,大约5,000年前,当牛,羊,猪和小麦到达英国的海岸时,鱼类迅速从新石器时代的菜单上掉下来。

...

“在新石器时代,耕种确实在英国开始了。 有关变化速度的主要问题与中石器时代的人们适应或以其他方式适应新的耕种方式和/或新的耕种社区向英国传播耕种的速度有关。”

Richards及其同事贝尔法斯特女王大学的Rick Schulting和牛津大学的Robert Hedges的研究通过检查骨骼中储存的饮食特征来追踪饮食的变化。

他们发现,这种变化在新石器时代开始时是迅速而完整的。 研究人员在25月XNUMX日的《科学》杂志上总结道:“无论出于何种原因,海洋食品似乎都被彻底抛弃了。” 自然.

...

他说:“我们确定在引入驯化物以及与新石器时代有关的其他人工制品后,同位素值表明不再使用海洋食品。” “然后我们推断这是从鱼类和贝类等野生食品到此时出现的新驯养品的转变。”

...

理查兹说,从新石器时代开始,英国人就放弃了海鲜,这有三个合理的原因:被驯化的动植物提供了稳定的食物来源; 这种转变是由于气候变化而造成的; 或文化压力。

在2000年代初,批发快速人口替代的想法还没有出现。 我想我们 需要把它放回桌子上。 这是2003年论文中同位素比的图表:
宗派

注意尖锐的不连续性。 理查兹(Richards)等人。 在2003年,这被解释为对新石器时代生活方式的一种迅速的文化习得,大约是公元前2500-3000年。 他们在媒体报道中指出,后来的英国人,例如在罗马征服之时,在饮食上似乎比这些新石器时代的人更多地利用了鱼类。 这是有道理的,英国大部分地区离大海都不算太远。 对我来说,海洋消费的急剧下降是 指示出更多的食物禁忌,而不是实际的转变。 显然,农民将主要依靠谷物为生,但是没有必要的理由避免食用肉或鱼,但是正如在世界许多地方所发生的那样,社会恰恰保留并延续了这种规范。 这些规范可能是通过文化传播而传播的,例如通过采用一种新的宗教。 或者,规范可能是由一个新的团体提出的,该团体大量涌入并取代了土著人口。

这是来自丹麦的等效图表 较早的论文 由同一组:

丹麦

800px-Saami_Family_1900帕克诺特当我们想到的不是农民时,我们常常会想到边缘化的游牧或半游牧民族。 剩下的许多狩猎采集者,例如 布须曼人以及许多通过狩猎和聚会来补充其传统生活方式的社会,例如 西伯利亚的土著人民 或北欧斯堪的纳维亚半岛的萨米人(Sami),占据了传统农业根本无法生存的领土。 但是,过去并非如此。 在农民到达之前,富裕的低地被鱼类,野味,谷物和坚果的猎人和采集者占领。 在某些生态环境中,例如在河口附近,人们可以想象到这些民族的巨大聚集。 此外,久坐的生活方式似乎早于耕种。 一个很好的当代比喻,类似于北欧古代可能是欧洲定居之前的太平洋西北地区。 这些本地部落由于鲑鱼奔流而相对富裕,并进行了奢华的信号传递,例如以其著名的 便壶。 看到挪威和苏格兰等地有大西洋鲑鱼奔跑,也许可以做出更紧密的对应!

巨石阵绿色正如我之前所说,只是因为我们没有这段时期的书面记录,我们不能假设这些记录一定是我们今天所熟悉的零散而分散的“小规模社会”。 可能有出于意识形态动机的政治联盟和同盟沿着种族和文化路线破裂。 在上面的论文中,作者认为,有证据表明,气候约束条件(在较凉或较热的温度下收成不好的农作物)是一个较弱的假设。 如果是这样,我想知道是否将动态模型简单地建模为扩散性的“自下而上”的过程是否有点过分。 对于欧洲大部分地区来说,由于当地的承载能力,中石器时代的人口稀少,这似乎是合理的,但我怀疑农民和渔民密集的集聚区之间的遭遇导致不可避免的政治整合和巩固,如村庄和部落由于冲突的积极反馈回路而不得不进行协调。

图片来源:Mackinographer Lordkinbote

 
拉齐布汗
关于拉齐卜·汗

“我拥有生物学和生物化学学位,对遗传学,历史和哲学充满热情,虾是我最喜欢的食物。如果您想了解更多信息,请访问http://www.razib.com上的链接”