因此，大量的数据（基因组和考古学）使我倾向于接受作者概述的犬和狼谱系的一般形状和BP日期> 15,000年。 但是就本文的系统发育而言，还有很多我不愿意同意的东西，因为它如此明显和清晰。 特别是，作者支持这种狗的中国/东南亚血统，而不是中东血统。 东南亚狗血统确实在遗传上确实很多样化，并且以其他狗为基础（即，它们首先在家养狗的分支中发散），这一事实为这一立场提供了支持。 此外，在论文本身中，他们指出，可视化遗传距离的PCA表明，东亚血统在某种程度上向着狼转移。 基于模型的聚类还意味着东亚血统是“更多的狼”。

我不买这个猜想的原因就是他们在论文中所说的 现代分布和关系并不总是映射到古代分布和关系。 对于与推定的新的犬只驯化时期相似的时间深度的人群，我们已经陷入了麻烦。 古代DNA发现了过去与现在之间的巨大分歧。 我不希望狗有任何不同。 作者拥有一打动物的完整基因组。 当数据集扩展到具有合理地理覆盖范围的数百个数据时，我们来谈谈。 他们试图对某种基因流进行建模，但是当我谈论一组生物的起源区域时，这是一个主要问题，这些生物的性质与祖先群体的差异尚不清楚。

但是，与狗的起源区域无关的一个更大的问题是起源“事件”的模式。 在论文中，作者提出了一种典型的经典犬种事件模型，其中，冰河时代的狩猎采集者收养了一些幼犬，而这一种群与狼的主线之间存在明显的，间断的差异。 这些遗传数据根本没有表明这一点。 相反，如果您可以称其为瓶颈，那么“瓶颈”就非常温和（请参阅： 通过瓶颈的火神）。 当然，一些近交近代血统已经经历了瓶颈，但这是在狗和狼最初分离之后的很长一段时间。 相反，这组作者提出了另一种假设，即狗与早期人类并存，其中有一部分狼乐于在人类住区的边缘清除。 这种说法有多种变体和风格，但您可以将它们括为“自我驯化”模型。 这里的现实是，我认为我们在选择形式之间的明确区分是错误的，主要问题不是狗是自家驯养的还是人为驯养的， 但是适应率和人口历史。 思考狗和人起源的最好方法可能不是后者将前者驯化，而是随着人的生活方式和互动方式的改变，狗和人类都一起改变了。 随着农业的兴起和人类生活方式的专业化，随之而来的是狗的多样化。

这就是我认为本文第二部分关注基因组水平上的并行适应的地方，这真的很有趣。

如果您不想单击上面的图像，似乎在家犬的选择信号方面，涉及神经功能，新陈代谢和癌症的基因会丰富。 这不足为奇。 狗表现出与狼的巨大生活史差异（它们繁殖更多，并且不成对结），并且著名地可以阅读 人脸 尽管不如狼聪明。 当然，狗必须至少在某种程度上吃我们所吃的东西。

要了解狗进化史的这一功能方面，尽管必须要确定系统发育学。 因此，毫无疑问，在这个领域将会有更多的人流传下来，并且在未来几年内，人类最好的朋友的自然历史将引起人们的浓厚兴趣。 随着古老的DNA彻底改变了对人类过去的理解，我怀疑还会尝试分析狗的样本（尽管我认为数据集将总是更薄，因为学者们一直都在研究人类遗骸。）

引文： 汪国栋，等。 “狗的选择基因组学以及狗与人之间的平行进化。” 自然通讯4（2013）：1860。

为模型物种开发的高通量基因分型技术可以潜在地提高野生亲属的人口历史和祖先的分辨率。 我们使用为家犬开发的SNP基因分型芯片来检测全球狼样物种中超过48K位点的变异。 尽管这些大型食肉动物具有很高的活动能力，但我们发现灰狼和土狼内有不同的等级种群单位，这与种群之间的地理和生态差异相对应。 此外，我们通过对所有38种犬科常染色体的单倍型基因座进行分析，测试了有关大湖狼和红狼血统的有争议的理论。 我们发现这些神秘的犬科动物是分别来自灰狼和土狼的高度混合的品种。 这种不同的基因组历史表明，他们没有以前的研究人员所提出的最近的血统。 种间杂交以及进化分歧的过程可能是造成这两种形式的表型差异的原因。 这种混合物使有关濒危物种恢复和保护的决定变得复杂。

左图显示了这项研究中样本的分布。 尽管东部的欧亚大陆似乎采样不足，但它们已经覆盖了北美和西部的欧亚大陆。 主要关注北美狼和土狼，其中家养犬和欧亚狼为外群。 之所以需要这种种群混合，部分原因是SNP偏向于那些能为犬的种群结构提供信息的SNP，因为这些标记在犬体内会发生变化。 您从狗（例如金黄狐狼）获得的遗传信息越多，这些SNP的信息量就越少。 在北美犬科动物中，特别关注大湖狼和红狼，因为关于这两个（亚）物种的独特性一直存在争论，并且在濒危物种方面存在明显的公共政策分歧。行为。

以下是PCA图，该图显示了沿数据中遗传变异的两个最大组成部分的种群集群之间的关系。 令我惊讶的是，最大的尺寸是将家犬与所有野生犬科动物区分开来：

令作者们和我自己都感到惊讶的是， 狼似乎显示出许多与地理位置相关的种群结构。 看看西班牙狼和意大利狼是多么干净利落。 这些群体之间的强烈区别可能是上一个冰河时代的遗物，当时这两个半岛种群是通过基因分离的。 令人惊讶的是，如果有狼能做的一件事，它就会消散。 有趣的是，美国东南部集群的红狼相对靠近土狼！ 在其他狼中，五大湖地区的狼最接近土狼。

要记住的一件事是，这些地块中某个人的位置可以为整个人群的遗传关系提供信息，也可以为其特定的混合物提供信息。 为了处理这些特定的细节，作者研究了两种统计数据：连锁不平衡和纯合运行。 简而言之，后者是检查近交的最佳方法，而前者可以为最近的混合物提供一个线索。 下图显示了选定总体的结果。 IRNP =苏必利尔湖的皇家岛国家公园。 这是一个非常孤立的狼群。

IRNP是近亲繁殖的经典岛屿种群。 它的LD和ROH升高。 其他种群显示出各种各样的结果，但是墨西哥和红狼也呈现出近交或某种种群瓶颈，尽管不及IRNP种群那么多。

那么，让我们看看 结构体 告诉我们。 下面漂亮的小图显示了随着人口K的上升，各个种群之间的关系。 结构体。 最左边的是土狼，最右边的是狗。 您会看到一些自然形态，先是狗离开，然后是土狼，然后是旧大陆狼。 观察到红狼与土狼有很强的亲和力，其次是大湖狼。

必须谨慎对待这些算法，但是该小组使用PCA对它们进行了交叉检查。 对齐方式令人印象深刻。 此后，他们还对混合模式进行了更细粒度的染色体分析。 他们观察到，大湖狼的次要土狼成分程度表现出相当大的变化。 有些人接近100％的狼，而另一些人接近50％的土狼。 红狼似乎主要是土狼，而土狼本身具有狼和狗的血统。 假设存在较早的混合事件，则推断混合的时间范围在几个世纪至近1,000年的范围内。

这是 也许 有问题的。 ESA保护 种类，因此标记物种是一个有争议的问题。 红狼可能是近年稳定的稳定杂种（或者更准确地说是与狼－土狼杂种种群回交到土狼的杂交？）。 作者还指出，具有讽刺意味的是，我们已经知道灭绝边缘但通过主动圈养繁殖带回的红狼，可能是为种群中更多的类似狼的个体所选择的。 因此，研究人员的先入之见可能在遗传和表型水平上改变了物种的性质。

我们将以这种速度非常快地进入丛林。 我认为，大局是我们不应该迷恋血统的纯洁。 长期杂交可能性的另一个有趣的含义是 现在，某些灭绝的美洲狼种群的一些独特等位基因可能仅在土狼中发现，因为该物种在人类侵袭中的存活能力要好得多。 而且如果明天狼灭绝了，我们可以根据我认为的土狼中的发现重建它们。

引文： Vonholdt BM，Pollinger JP，Earl DA，Knowles JC，Boyko AR，Parker H，Geffen E，Pilot M，Jedrzejewski W，Jedrzejewska B，Sidorovich V，Greco C，Randi E，Musiani M，Kays R，Bustamante CD，Ostrander EA ，Novembre J和Wayne RK（2011）。 全基因组视角的神秘狼状犬科动物的进化历史。 基因组研究PMID： 21566151

狗为研究控制形态的基因提供了独特的系统。 在超过915个变异点上测试了来自80个国内品种的60,000只狗的DNA以及一组野狗的DNA，并使用新颖的方法对数据集进行了分析，以找到调节体型，头部形状，腿长，耳朵位置和位置的基因座。许多其他特征。 由于每个犬种都经过繁育者的强烈选择，以具有特定的外观，因此在基因组区域中的选择足迹很大，这对于控制定义每个犬种的性状很重要。 这些分析确定了基因组或基因座的新区域，这些新区域在控制人体大小和形状方面很重要。 我们的研究结果以在如此高的遗传细节水平下研究的最大数量的家犬为特色，证明了这种狗作为寻找控制哺乳动物身体计划的基因的模型的力量。 此外，我们表明，与迄今研究的其他一些物种相比，狗中形式的显着多样性似乎具有简单的遗传基础，该遗传基础受主要效应基因支配。

本文使用了强大的统计和计算技术，但主要结果相对简单（假设您不会受到“线性混合模型中的随机效应”之类的压力）。 首先，他们深入研究了各种犬种，狼以及流浪的“乡村犬”的进化历史和基因组学的一般拓扑（我想这些仅仅是像印度的“贱民犬”那样）。 尽管乡村犬的祖先已经流浪了，但它们与19世纪以来的新品种以及所有犬只，狼的野生祖先形成了鲜明的对比。

使用以下三种统计数据来研究人口统计历史记录： 连锁不平衡 （LD），纯合运行（ROH）和 单倍型 多样性。 近交个体有很多ROH。 他们可能有一个人最近一次又一次地出现在他们的祖先中，所以这是有道理的，因为他们有很多基因座，其基因的两个副本在血统和状态上都是相同的。 显然，纯种狗的ROH很高。 它们还具有低单倍型多样性。 即使是大街上的普通人，也对许多纯种犬科血统的产生都产生了异乎寻常的近亲交配，而相对于恶毒的“杂种犬”，他们的预期寿命较低。 狼在狼中的LD衰变比在狗，村庄和纯种中的LD快得多。 请记住，LD表示各个基因座之间的等位基因相关。 这可能是由于在 SNP，它的频率上升如此之快，以至于该特定SNP的“相邻基因”“ hitchhike”的大量基因 重组 会在很大程度上破坏协会。 非常独特的种群之间的混合也会产生LD，由于重组，LD也会随着时间的流逝而衰减。 最后，LD发生的另一种方式是通过瓶颈，就像正选择一样，它可以通过随机过程相当快地增加特定基因的频率及其相关的基因组区域。 这是可能适用于所有狗的最后一个动态：它们在驯化过程中经历了主要的种群瓶颈，因此基因组模式跨越了乡村和纯种血统，因为这是它们共同历史的回声。 最后，单倍型多样性仅是确定跨特定基因组窗口的单倍型多样性。 在这些结果中有趣的发现是，乡村犬实际上比狼具有更低的ROH和更高的单倍型多样性。 这表明该样本中的狼经历了主要的种群瓶颈，而乡村犬则保持了更大的有效种群。

从上述检查得出的总体结论是： 不同的品种在遗传上趋向于截然不同。 这自然地源于现代纯种的起源，即紧密而独特的近交世系。 这种全基因组的独特性虽然是测试基因组内与物种间特定形态相似性相关的相似性的理想背景条件。 他们确实发现了很多：

我们通过扫描赖特的种群分化统计FST…整个品种的极值来寻找等位基因共享的最强信号。 狗基因组的11个最极端的FST区域包含FST≥0.57，次要等位基因频率（MAF [主要等位基因频率-Razib]）≥0.15的SNP（表1）。 这些区域中的六个与已知影响犬形态的遗传变异密切相关：与毛皮生长和质地相关的RSPO167 2 bp插入…与体型减小相关的IGF1单倍型…与短腿相关的插入逆转录基因（fgf4） …以及三个已知会影响狗毛颜色的基因（ASIP，MC1R和MITF…另两个高FST区域分别对应于CFA10.11465975和CFA1.97045173，它们在先前的关联研究中分别与体重和口鼻部比例相关…。两种已知的大衣表型（皮毛长度和皮毛卷曲）也表现出极高的FST值，只有有限的高FST区域与已知的形态特征不相关（图2，黑色标签）。这些区域的潜在选择目标，以及确定与品种之间骨骼和头骨形态差异相关的基因组区域。

其中许多基因很可能为您所熟悉，因为它们在人类中具有相同的功能意义。 关键区别在于效果大小。 由于本文是开放获取的，因此我将为您省却基因的字母汤及其与犬形态学特征的关联。 通过检查形态（和相似性）的品种及其等位基因频率之间的差异会弹出许多提示。 最重要的是对性状的预测，这种性状可能仅通过几个基因发生。 他们构建了一个回归模型，其中一组自变量基因可以预测给定因变量特征的值：

使用正向逐步回归，我们将潜在信号组合到每个特征的多SNP预测模型中。 在体重，耳朵类型和大多数测得性状的模型中，跨品种的大多数变异通常可以用三个或更少的基因座来解释。相关性状（例如股骨长度和肱骨长度）产生相似的SNP关联。 对于55个性状，由前1个，2个和3个SNP模型解释的方差的平均比例为R² 分别为0.52、0.63和0.67…。在控制了体型之后，这些模型解释的方差的平均比例仍然很可观-R² 分别为0.21、0.32和0.4。

R² 表示因变量的方差比例，由自变量的方差解释。 该模型的值非常高。 相比之下，人类身高的基因是否可以解释 特征值方差的2％.

以上发现的单核苷酸多态性可以解释自交系且在基因和性状上具有高度区别的品种间的变异。 相同的SNP可以解释品种内部的差异吗？ 是的：

体型的大部分差异是由IGF1基因座解释的，在IGF2基因座上，我们观察到单个标记的R50 = 2％，R17 = 3％。 尽管2-SNP模型的解释较少，但是前38-SNP解释了R6 =乡村犬体重变异的2％。 非繁殖犬的R2低于品种犬，这可能是由于在乡村犬中观察到的LD较低，从而降低了这些标记与因果体型变异之间的关联强度。 或者，较低的R2也可能是由于非遗传因素（例如饮食或测量误差影响观察到的乡村犬体重），在非繁殖犬样本中观察到的较小体形范围或可能是模型过度拟合的结果基于数据集中包含的特定品种。 尽管如此，R38 = XNUMX％明显优于使用密集标记阵列的人的形态计量学特征的关联扫描……。

狗和人类在一起有着悠久的历史。 但是其中一些狗的历史很短。 正如讨论中所指出的那样，许多纯种犬科血统都是维多利亚时代繁殖疯狂的产物，并因其奇怪的特征而被选择，这些特征以离散的方式传播。 这些血统的新近性，再加上这个时代和犬友的繁殖计划的特殊性，通常可以解释犬的一些遗传结构。 作者指出，需要更多渐进选择的家畜可能并没有表​​现出相同的趋势。 也许人类更像山羊或小麦，而不像狗？ 作者注意到在基因座中存在群体差异的对比：

在人类中，高FST区域与头发和色素沉着的表型，疾病抵抗力和代谢适应有关……相比之下，狗多样化选择的最强信号全都与体型/形状或毛发/色素沉着特征有关，因此不太可能因抗病性，代谢适应性或行为而被选中。 总体而言，在纯种犬中鉴定出的11个最高FST区域都与体型/形状或毛发表型相关，包括先前关联研究中未检测到的三个基因组区域。

这项研究的基本原理是将狗作为人类的模型生物。 它们在分类学上与我们很接近，因此它们的遗传学可能使我们对人类状况有更深入的了解。 我主要担心的是，这里最好的模型是近交犬，其中所引用的标记最有效，但是由于它们具有各种遗传特性，它们似乎是最没有前途的模型。 但是除了实用性之外，还有一篇引人入胜的论文。

图片来源：Jon Radoff和Angela Bull在2002年

引文： Boyko AR，Quignon P，Li L，Schoenebeck JJ，Degenhardt JD等。 （2010）。 一个简单的遗传结构是犬PLoS生物学形态变异的基础： 10.1371 / journal.pbio.1000451