这种特殊的纸张不是百灵鸟。 信不信由俗，对孔雀鱼的行为生态学研究很多。 我强烈推荐李·艾伦·杜加特金（Lee Alan Dugatkin） 模仿因素：基因之外的进化，并且不敢让您相信孔雀鱼（和其他动物）不能给出非常笼统的见解。 那么什么是NFDS？ 基本上是相反的 马修效应; 穷人（稀有）变富（频繁），而富人（稀有）变穷（稀有）。 在与病原体共进化的情况下，逻辑很简单。 想象一个等位基因， a赋予了对固定状态的病原体的抗性， P。 最终，等位基因频率将开始上升。 此时，病原体将开始适应。 病原体中的新变体将受到青睐，并克服了耐药性。 在这个阶段 a 将不再如此受宠。 祖先等位基因， A，可能会再次受到青睐。 等等。 当等位基因围绕平衡摆动时，自然会发生复杂的舞蹈，这取决于其他因素。

上面的作者表明的是 孔雀鱼中的女性似乎偏爱稀有的颜色表型。 他们通过操纵自然种群并扰动表型比例来建立这些结果。 问题在于，在自然种群中，表型频率将接近平衡，因此，稀有雄性所获得的优势将减少……因为真正的稀有性很少。 在这些实验中，雄性的优势（两倍）对我来说非常有说服力。 它们可能不是自然条件，但它们说明了罕见的男性优势动态的潜在力量。 而且有许多研究人员不相信这种表型多样化现象仅限于孔雀鱼。 它可能适用于人类。

但是显然有许多未解决的问题。 选择某些类型的稀有性是因为它们具有排斥性。 我们凭直觉知道这一点。 因此，形态多样性的参数空间受到限制。 多样性中的一种统一。 而且，这里的作者对于为什么偏爱稀有性没有任何压倒性的理由。 他们说：

尽管有强有力的证据表明孔雀鱼具有罕见的雄性效应，但尚不清楚导致其流行的进化过程。 由于普遍的嗜酒，或者由于雌性避免与先前伴侣再交配并且还拒绝具有类似先前伴侣色泽的雄性，对具有不寻常肤色的雄性的偏爱可能已经发展为避免近亲繁殖的机制。 先前已经提出了对稀有形态的生存优势，如参考文献8所示。 尽管稀有性本身是不遗传的，但图XNUMX的方法也可能推动伴侣对稀有表型的偏好的演变。

但是我有信心答案会在未来的一天出现。 一旦建立了总体框架，科学和出版的机制将开始动起来……。

引文： 休斯，金伯利A.，等。 “野生孔雀鱼种群中稀有雄性的交配优势。” 自然503.7474（2013）：108-110。

他们的模型似乎与所谓的 “利基模型” （是的，这里我不在“家园”上！），该假设的前提是物种针对一组特定的非生物参数进行了优化，并着重于这些参数在空间和时间上的变化。 因此，可以根据气候变化以及潜在栖息地的减少或消失来预测灭绝的风险。 本文的作者自然观察到，生物体并不是那么静止，它们在其自身的特定生命史中既具有可塑性，又具有适应性，并且能够随着时间的推移在整个种群的水平上进化。 如果基因进化被认为是一种 爬山算法 我假设有一个利基模型，假设校长坐拍时小山在移动。 对生命树的这种静态视野似乎与发展，行为和进化背道而驰。 本文的作者认为，不同的表述可能会硕果累累，我倾向于同意他们的观点。

正如我在上面观察到的形式主义基础上所观察到的，该过程极其简单。 在左侧，您拥有一个变量，该变量或多或少地决定了灭绝的风险或缺乏风险，因为该变量定义了预计种群持续存在的最大环境变化速率。 这具有直觉上的意义，因为极易挥发的环境对于物种和个体生物来说很难追踪。在短时间内变化太大，并且没有任何物种能够足够快地随变化的风而弯曲。 这是形式主义中的参数列表（摘自本文的方框1）：

η_c –环境变化的临界速率：允许人口持续存在的最大变化速率

B –选择的环境敏感性：最佳表型随环境而变化。 这是一个斜率，所以0表示环境的变化不会改变最佳表型，而非常高的斜率表示最佳值快速变化。 有人认为这与自然选择的力量成正比

T –生成时间：一组新生儿的父母平均年龄。 大T表示较长的生成时间，小T表示较短的生成时间

σ² –表型差异

h² –遗传性：由于累加遗传效应而导致的性状中表型变异的比例

r _最大 内在增长率：在没有限制的情况下的人口增长率

b –表型可塑性：环境通过发育对个体表型的影响。 高度是塑料的； 比较朝鲜人与韩国人

γ–稳定选择：基本上是从表型最佳方向两个方向推入的选择。 选择越强，适应度梯度越陡。 高度表现出一些浅的稳定动力。 很高又很矮的人似乎不太适合

通过检查方程式并了解参数，我们可以直观地理解一些关系。 分母越大，最大的环境变化率就越低，这将导致人口持续存在，因此灭绝的可能性越高。 T值大，产生时间长的物种面临更大的风险。 环境对选择的敏感性B远大于生物通过表型可塑性b追踪环境的能力会增加灭绝的可能性。 显然，假设您有现存的遗传变异，选择该基因会花费一些时间，因此，如果环境发生急剧变化而带来根本的适应性影响，并且该物种无法以任何方式进行追踪，那么种群数量将会崩溃，并且灭绝可能会变得灭绝。迫在眉睫。

在分子上，您会看到遗传变异越大，η越高_c。 适应率与种群内可遗传的表型变异量成正比，因为选择需要从旧的最优值向新的最优值变化，以改变种群的集中趋势。 换句话说，如果由于性状没有通过基因传递而使选择不会导致下一代的改变，那么这将排除种群能够改变其中位表型的可能性（尽管推测如果世代存在随机表型变异）如果有足够多的人落在最佳范围之内，它将能够持续发展下去）。 稳定选择的强度和自然增长的速度也有利于人口的持续增长。 我认为在前一种情况下，选择与转移表型均值的有效性有关（即，就像遗传力一样），而在后一种情况下，似乎从种群崩溃中反弹的能力将重新有益于物种的利益。在环境动荡的情况下（选择可能导致每一代人大量死亡，直到达到新的平衡）。

当然，类似于上述模型的模型具有许多近似值，以便接近分析可处理性的水平。 它们确实解决了参数的某些相互依赖性，特别是表型可塑性的权衡。 在这个公式中1 /ω²_b 量化可塑性的成本，r ₀ 表示没有任何可塑性成本的增加。 我们基本上是在这里谈论“万事通”。 当我们在进化遗传学规模上谈论克隆与性世系时，这种现象会以某种方式出现。 总体思路是，性世系处于短期劣势，因为它们对环境的优化程度较低，但当环境（或病原体特征）发生变化时，克隆世系的风险就大得多，因为它们没有自然选择可以发挥作用的方式并没有太大的变化。 曾经更清晰的表型最优值变成了狭窄且不可缩放的沟壑。

图2展示了特定参数与权衡相关的一些含义：

有很多解释性的文字，因为他们引用了可能支持或不支持其模型的各种文献。 显然，这里的演示旨在引导人们测试他们的形式主义，并查看它是否具有实用性。 我知道那些珍惜生物多样性的人会更喜欢我们保存一切（假设我们实际上可以记录所有物种），但是现实可能会给我们带来特殊的限制和取舍。 在成本与收益演算中，这种分类模型可能很有用。 哪些物种可能在一定程度上能够追踪环境变化？ 哪些物种不太可能追踪变化？ 有什么概率？ 依此类推。

我让作者得出结论：

我们的目的是描述一种基于进化和人口统计学机制的方法，该方法可用于预测不断变化的环境中的人口持久性，并突出显示最重要的变量以进行衡量。 尽管此方法显然比利基模型建模更昂贵，更耗时，但其结果也可能对特定目的更有用，因为它明确纳入了限制人口对环境变化的响应的因素。

最近的一些研究证明了这种机械方法的可行性。 Deutsch等人使用热容忍曲线来预测气候变化对许多纬度陆地昆虫物种的适应性后果，但没有明确考虑表型可塑性或遗传进化。 Kearney等人…将能量转移的生物物理模型与鸡蛋干燥的遗传力结合起来，以预测气候变化将如何影响澳大利亚蚊蚊的分布。 鸡蛋干燥被视为阈值性状，但未考虑表型可塑性或阈值演变的可能性。 这些令人鼓舞的努力需要进行更多的实证研究，将遗传进化和表型可塑性与人口统计学相结合，以预测不断变化的环境中的人口持久性。 我们概述的简单方法是朝着更具体和全面的了解环境变化对人口灭绝的影响迈出的必要步骤。

引文： Chevin LM，Lande R和Mace GM（2010）。 在不断变化的环境中的适应性，可塑性和灭绝：走向预测理论PLoS Biol： 10.1371 / journal.pbio.1000357