r =它们之间的遗传相关性
C =执行该行为的个人的成本
B =受益于该行为的接受者的另一个人

上面的等式说明的是 利益乘以遗传相关性会超过成本，也就是说，它大于零，行为将通过自然选择传播。 相反，当成本大于收益乘以遗传相关性后，行为将受到不利影响。

这是一个“玩具”插图。 想象一个基因， G，有两个变体， G1 和 G2。 “祖先”“野生型”是 G1，而 G2 是诱导对附近同种的利他行为的等位基因。 假设附近的同种型可能在遗传上接近，可能是兄弟姐妹。 利他行为给参与利他主义的个人带来了不计任何代价的成本，但它却给作为行为接受者的个人带来了不计成本的收益。 但这是关键： 附近的亲戚更有可能授予altruistim等位基因，因此 G2 可能会提高自身的适应性，因为利他行为的接受者也可能携带 G2. 显然，这里的细节对于准确评估利他主义是否传播至关重要。 费用多少？ 收益的多少？ 与基本期望相比，相关程度如何？

在利他主义的原始理论框架内，由于包容适应性的获得，也存在一些预设。 汉密尔顿（Hamilton）假定选择不力，适应性成分的成本和收益的可加性以及构筑遗传相关性的特定方法。 长期以来，一直存在一个问题，即汉密尔顿框架对于偏离其假设的稳健性，这种偏离很可能是凭经验发生的。 但是，凭经验测量野外适应性以及遗传相关性是不可能的，也是困难的。

那么如何解决这个问题呢？ 一篇新论文发表于 公共科学图书馆生物学 用一个简单的神经网络控制的机器人玩具模型就可以做到这一点。 机器人似乎模仿觅食行为，这会影响机器人的适应性，以及如何将数字基因组复制到下一代。 记住，汉密尔顿的模型是非常理论性的，因此，即使这里有字面上的人工模型，它仍然是一个有趣的经验示例，使我们更接近具体的现实。 汉密尔顿利他主义进化定律的定量检验:

生物学和社会科学中一个持久的难题之一是利他主义的起源和持续性，从而使另一个人受益的行为导致个人执行利他行为的直接成本。 汉密尔顿的亲属选择理论解决了这一明显的悖论，该理论指出，个体不仅可以直接通过自身繁殖来传播自己基因的拷贝，而且可以通过促进亲戚（例如兄弟姐妹或堂兄弟姐妹）的繁殖而间接地传播自己的基因。 尽管许多研究为亲属选择理论提供了定性支持，但由于难以量化帮助行为的成本和收益，因此无法进行定量测试。 在这项研究中，我们借助觅食机器人的模拟系统进行模拟，以操纵利他主义的成本和收益，并确定利他主义演变的条件。 通过在具有不同利他行为成本和收益的人群中进行数百代选择的实验演化，我们表明，亲属选择理论总是准确地预测利他主义发展所必需的最小相关性。 考虑到多效性和上位性效应的存在，以及对行为和适应性产生强烈影响的突变，这种高精确度是非凡的。 除了在基因型和表型之间具有复杂映射的系统中提供亲缘选择理论的定量检验之外，这项研究还揭示了自然选择的基本原理也适用于具有遗传特性的合成生物。

本文的核心科学不是太复杂。 没有复杂的新颖派生或禁止的统计模型。 相反，作者巧妙地设法 test 实验上对哈密顿框架的简单见解。 结果令人惊讶地不足为奇。

我重新编辑了下面的面板，但它们显示了基本结果的一致性。 请记住，复制品各不相同 r, B及 C.

不要太可爱，但是机器人会以机器人的方式遵循汉密尔顿法则！ 当成本太大时，利他主义就被否定了，而当收益太大时，利他主义就受到了青睐。 在平衡的情况下，您期望的初始状态会出现某种随机波动。 要记住的一件事是，作者模拟了突变和重组，因此选择并不是工作中唯一的进化参数。 左侧的面板显示了利他主义的水平如何随着相关性而变化，成本与收益之间的比率保持不变。 左上方的面板显示了c / b = 0.01的情况。 这意味着给接收者的收益比利他主义者的收益大100倍。 即使在低关联度下，利他主义仍在蔓延。 当成本与收益之比收敛于1（此时成本等于收益）时，这些组中给定平均利他主义水平的相关性阈值会增加。 这就是您所期望的一切，无聊地看到一个简单的模型通过了验证。

作者还测试了切换为效果显着的突变的影响（因此 不能 弱选择）以及上位基因与基因之间的相互作用（因此引入了与可加性假设不同的非线性）。 基本上，他们似乎发现这两者都会影响行为和适应能力，但不会影响最终结果。 我会引用，因为说实话我希望在本文中看到更多内容，但这可能是将来的事情：

确定我们的神经网络中的突变是否具有多效性和上位性效应以及是否存在弱突变效应的偏离 ，我们在上一代产品中用两种中间处理方法进行了额外的实验 r 和 c / b 价值观 （处理1： R = c / b = 0.75; 处理2： R = c / b = 0.25）。 首先，对于每种治疗，我们使4,000个个体（每组一个）受到中等程度的作用的单个突变…在第一个实验中，突变所占的比例远比利他主义的水平高得多，从而显着影响了性能……占比的1.36％影响利他主义水平的突变也转化为性能的显着变化，表明广泛的多效性效应。 在第二个实验中获得了相似的结果，其中4.91％的突变影响利他水平，也显着影响了性能。 其次，我们通过比较4,000个个体中单个突变与另一个基因座处的两个等位基因变异的效应来测试上位性效应……遗传背景显着影响了第一次治疗中2,371（59.3％）个病例和2,336个病例中的突变效应（58.4％）的患者接受了第二次治疗。 这些结果表明上位性相互作用也很普遍。 最后，我们的实验表明，经常会偏离对行为和健康状况的弱影响。 在第一个治疗中，有25（1,616％）个突变的性能变化了40.4％以上，在第二个治疗中，有1,776（44.4％）个突变的性能变化，而25个（552％）的利他水平变化了13.8％以上。 ）和第一种和第二种治疗方法分别产生了1,808个突变（占45.2％）。

但是在讨论中，他们指出：

尽管上述假设没有得到满足，但汉密尔顿（Hamilton）最初的1964年规则始终准确地预测了利他主义在我们系统中演变的条件。 无论使用什么c / b值，利他主义总是在r大于c / b的人群中发展。 考虑到在基因组和表型之间映射复杂的真实生物中也可能违反选择弱，适应性成分成本和收益的可加性以及缺乏多效性和上位基因相互作用的假设，因此这一发现很重要。

这种包容性适应的可能力量 才不是 在我的书中，使塑造社会行为的其他力量无效，例如相互利他主义。 大自然是其中之一，我们如何在自然界中刻画自然是我们的业务。 希望将来我们会看到更多使用机器人的社交行为测试。 而且，随着通过基因分型对个体身份进行廉价分类的兴起，有可能更好地评估自然界中各代人之间的相关性和适应性。

引文： Waibel M，Floreano D和Keller L（2011）。 汉密尔顿无私PLoS生物学进化规律的定量检验： 10.1371 / journal.pbio.1000615

信用：卢克·乔斯汀（Luke Jostins）

那些奇妙的产品之一是动物庞大而复杂的大脑。 在不同的分类单元中发现了大脑子。 在脊椎动物中，哺乳动物和鸟类的大脑都相对较大。 在无脊椎动物中，章鱼，乌贼和墨鱼相当聪明。 右图是从 卢克·乔斯汀（Luke Jostins），并说明了 黄土 大量化石的最佳拟合曲线与按时间分布的大脑大小散点图。 数据集被限制为 古人类，人类及其祖先。 如您所见，在所有人群中，颅骨能力都有总体趋势。 尼安德特人著名的是大脑，但他们的颅骨能力长期增长与非洲人相同 智人。 在更新世的规模上 智人 他们的大脑对应急的至高重要性的想法似乎很可笑。 在过去的两百万年中，一些共同的因素正在推动人类及其近亲的脑病化。 这使我感到非常奇怪，因为大脑的新陈代谢非常昂贵，并且有很多物种几乎没有大脑，它们都是非常成功的。 H. floresiensis 可能是这种无私的人类实例。

但是更大的宏观进化模式呢？ 总的来说，是否存在趋向于更大的大脑大小的趋势，其中灵长类动物，尤其是人类只是最极端的表现？ 一些自然历史学家认为存在这种趋势。 但是，存在一个问题，即大脑大小的增加是否仅仅是变态反应的一种功能，即不同身体部位和器官往往在大小上相互关联的模式，而且在比例上随比例的变化而变化。 物理学的性质意味着，非常大的生物必须更加健壮，因为它们的质量增长远快于其表面积。 通过获取人体大小和大脑大小之间的总体关系，并检查在趋势线上方或下方偏离的物种，可以生成脑电商。 例如，人类的大脑对于我们的身体大小来说异常庞大。

然而，在研究身体与大脑大小之间的关系以及推断期望方面存在直接的问题。 不同的物种和分类单元不能以非常基本的方式互换，因此摘要统计信息或趋势可能会使许多细粒度的细节难以理解。 中的新论文 PNAS 专门研究各种哺乳动物分类群，校正系统发育学，并将分类群的脑化商数与每个分类群内社交动物的比例相关。 脑病化在哺乳动物中不是普遍的宏观进化现象，但与社交有关:

进化性脑病或相对于体型的脑尺寸增加被认为是哺乳动物的普遍现象。 然而，尽管有大量证据表明现存物种的绝对和相对大脑大小均发生变化，但尚无关于进化过程中大脑大小变化模式的明确测试。 取而代之的是，尽管这种方法的有效性受到了广泛的质疑，但大脑大小与身体大小之间的异速关系已经被用作进化变化的代表。 在这里，我们将511种化石和现存哺乳动物物种的大脑大小与出现时间相关联，以测试相对大脑大小随时间的时间变化。 我们表明，各组之间的脑电化斜率在各组之间存在很大差异，并且脑电化在哺乳动物中并不普遍。 我们还发现，大脑大小的暂时变化与大脑和身体大小之间的异形关系无关。 此外，脑性化趋势与现存物种的社会性有关。 这些发现检验了关于哺乳动物大脑进化的模式和过程的主要基础假设，并突出了社交性在驱动大型大脑进化中可能发挥的作用。

关键是作者介绍了 时间作为独立变量，因此他们正在评估分类单元历史上的脑电图。 这显然与人类有关，但对其他哺乳动物谱系也可能如此。 下表和数字显示了通过使用时间和身体大小作为预测变量以及使用大脑大小作为因变量生成的脑电图斜率。 正斜率表示大脑的大小随时间而增加。

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两个要点：

–请注意，该坡度对正在检查的分类单元的高度敏感。 焦点越集中，往往显示出更多的差异 之间 分类单元。 因此，例如，人类通常会扭曲灵长类动物的价值。 用括号括起来的类人动物描绘的是更极端的脑图，更高的坡度。 相反，随着时间的流逝，狐猴及其亲属的脑部表现较少。

–表现出社交性的物种比例与分类单元脑性之间的相关性很强。 从文字：

脑化斜率与稳定组物种的比例（R = 0.92，P = 0.005，n = 6;次级R = 0.767，P = 0.008，n = 9;图2 A和B）以及比例具有相关性在兼职或稳定的社会群体中（R = 0.804，P = 0.027，n = 6； R = 0.63，P = 0.04，n = 9）。

最后一个数字清楚地表明相关性很高，因此特定值不足为奇。 不要太相信这些特定的数字，如何安排数据集或进行分类可能会对p值产生很大的影响。 但是总体关系似乎很稳健。

高度大脑化的“外星人”

如何看待所有这些？ 如果你不知道 该论文的作者之一罗宾·邓巴（Robin Dunbar）一直在争论社会结构在推动人类大脑进化方面的最重要作用已有近XNUMX年的历史。 关系在他的书中列出 修饰，八卦和语言的演变。 罗宾·邓巴（Robin Dunbar）也是同名人物的创始人 邓巴的号码，该理论认为受人际交往约束的真实人类社会群体的上限为150-200。 他认为，出现此数字的原因是我们的“湿软件”（即新皮层）的计算限制。 这些限制大概是生物物理限制的函数。

一个有趣的事实是，我们物种的中位颅骨容量似乎在十万年前就达到了顶峰。 今天的普通人的大脑比最后一次冰河极盛时期的平均人类还小！ （请参阅此 旧帖子 止 熊猫的拇指，这在图表中显而易见），这可能完全是由于冰河时代之后总体上较小的车身尺寸造成的。 或者，这可能是由于随着农业的兴起而发生的社会变革需要更少的脑力的缘故。

最终，如果邓巴和他的同事是正确的，如果 社会结构是解释控制系统发育和体型时大脑大小差异的最有力变量，那么从某些方面来说，这令我感到惊讶。 毕竟，似乎并没有 蚂蚁的大脑特别大，尽管他们非常社交并且非常成功。 显然，膜翅目昆虫和其他社交昆虫的工作原理与哺乳动物不同。 代替
发展“蜂巢的思想”，似乎在哺乳动物中，更大的社会结构意味着更大的认知结构。

引文： Susanne Shultz和Robin Dunbar（2010）。 脑病化在哺乳动物中不是普遍的宏观进化现象，但与社交性PNAS相关： 10.1073 / pnas.1005246107