将社会单位评估为“有机体”存在重大的理论和实践问题。 我现在暂时将其放在一边，然后将重点转移到人类身上。 我这样做 因为当您将注意力放在更高层次上时，其中一些理论和实践问题就消失了 文化 结构和变化。 从更技术的角度看，人类似乎有能力在群体“模因”方差之间抛出大量并保持该方差，时间长到足以使选择能够跨同质的两个不同表型进行选择。组内完全不相交。

但是，即使这种“文化群体选择”是可能的，但这也不会否定亲属的力量，以及其他可能与有机社会单位交叉作用的“低层”动力。 想到的最大问题是“搭便车”，即从团体和谐中获得好处的个人，却没有在系统中投入任何东西，因此产生了成本。 从长远来看，个人骑行者是合适的选择，因此，该群体的表型和基因型蜡将变得不那么有效。 这种强大的逻辑就是为什么个人主义动力如此吸引人的原因。 通过简单地通过不变的个人行为来优化适应度，您不必面对自私的个人策略，就无法长期有效地克服群体策略的苦恼。

但是，如果您考虑一下这一点，那么在个人规模上，传统的生物就会面临同样的问题。 我们是不同细胞的联盟，其中一些甚至保留了自己独特的遗传谱系 （线粒体）。 如何解决这种规模的合作问题？ 如果您想接受书本长度的治疗，请购买马克·里德利（Mark Ridely）的 合作基因：孟德尔的恶魔如何解释复杂生物的进化。 但是，我们确实有多种策略可以阻止自己通过生物内部竞争而自我毁灭，尽管在许多情况下，这些策略在您生命的尽头都是徒劳的。 我在这里指的是您罹患癌症的可能性很高，这些癌症基本上是个体细胞，其自私的复制倾向破坏了组织的有用平衡，从而有助于维持个体的完整性。 在短期到中期，癌细胞的癌细胞系非常适合，因为它们会扩散到整个身体。 但是从长远来看，它们是自欺欺人的，因为由于自私的细胞施加在个体复杂的合作大楼上的压力过大，他们寄生为搭便车的生物最终崩溃了。

这些相同的动力中有许多具有社会适用性。 实际上，细胞和组织层面的隐喻源于较早的社会观念。 因此，让我们回到人类。 一种极端的社会复杂性模型假定，我们今天看到的人类社会的所有巴洛克式丰富性都是冲动和本能的临时推断和重构，这些冲动和本能是在猎人-采集者带的进化适应性（EEA）环境中形成的。 举例来说，许多“高级宗教”所共有的亚民族精神兄弟会的思想，只是由于包容性适应性的进化作用而对我们根据亲属关系进行思考的认知倾向的阐述。 许多个人选择主义者，最根本的是 乔治·威廉姆斯，但也有理查德·道金斯（Richard Dawkins）似乎认为，自私的意图使人性成为邪恶的基础。 尽管道金斯无神论和反基督教，但我有时仍想知道他是否与某种反动的罗马天主教徒没有某些相似之处，后者对圣奥古斯丁的原始罪恶理论深有感触。 可能正是如此，这些类型的个体模型通常暗示着社会秩序和复杂性是偶然的（如果有价值的话）是近乎本能的副产品，或者社会建构是出于与发展之流交叉作用的现象而产生的（例如， ，这是根据我们的一般智慧构建而成的复杂的思想体系）。

这当然是光谱的一端。 在另一端是一系列广泛的观念，这些观念是群体选择主义者，或者提出了更为复杂和嵌套的动力和力量。 威廉姆斯和他的仰慕者肯定是正确的，指出了20世纪中叶出现的许多关于“物种生存”的早期和毛茸茸的本质。 而且，我认为谈论分类群生物选择是我们应该非常谨慎的事情。 换句话说，我接受一般 进化的尺度独立性. 但是我不认为，具有社会复杂性的人类长达50,000年的实验是一个漫长的跨越。 假设人类实验工作的时间是无限的，我可以接受的是，社会复杂性是由于内部矛盾而导致崩溃，但是我不过是一个人，只花了几年的时间，并且倾向于这种现象的主张。跨世纪有权利给予“永久物”应有的尊重。

一份新的论文 PNAS 考察了一个在“小规模的狩猎者-采集者乐队”和国家实体之间的灰色土地上运作的人的社会，其中包括所有必要的机构装备。 研究的重点是他 图尔卡纳。 他们是一群Nilotic牧民，人数在500,000万到1万之间。 它们分为较小的父系单位和领土部分。 但是，在图尔卡纳语中，就集体行动而言，主要的组织力量似乎是“年龄组”人群。 基本上，这些人是作为同伴聚集在一起的一群人。 似乎图尔卡纳人缺乏制度上的宗教信仰或正式的世袭领导。 因此，没有图尔卡纳人的国王或军阀将其魅力传给下一代。 和图尔卡纳战斗。 或者更确切地说，他们突袭了。 作为牧民，他们突袭牲畜，并突袭复仇。 最后，看来他们通常不互相袭击，而是将自己的军事力量引向其他族裔。

这是摘要 惩罚维持了州前战争的大规模合作:

了解小规模社会的合作与惩罚对于解释人类合作的起源至关重要。 我们研究了图尔卡纳（Turkana）之间的战争，图尔卡纳是东非一个政治上不集中的，均等的，游牧的牧民社会。 基于最近88次突袭的代表性样本，我们表明，图尔卡纳邦在打击战斗中维持昂贵的大规模合作，至少部分是通过对搭便车者的惩罚。 突击队由数百名战士组成，参与者不是亲戚或日常交往者。 战士招致重大死亡风险并产生集体利益。 怯ward和逃跑的发生，并受到社区施加的制裁，包括集体体罚和罚款。 此外，管理战争的图尔卡纳语规范使民族语言学群体受益，该群体有XNUMX万人，但以较小的社会群体为代价。 这些结果挑战了当前的观点，即在小规模的社会中惩罚是不重要的，人类的合作在亲戚和熟悉的小团体中演变而来。 相反，这些结果表明，由第三方制裁实施的更大范围的民族语言学单位之间的合作在人类中可能具有深厚的进化历史。

按比例杀死的原始数字相当高，但对于许多前州社会而言并非非典型。 袭击分为两种。 进攻性大规模袭击，似乎是图尔卡纳人和他们的对手最近的一次“尖锐战斗”，并以较小规模的人员进行隐身袭击。 我不禁想起了 库利牛突袭。 在许多情况下，物质利益是真实而切实的，如果他们的胜利是每人三头母牛。 但是代价也是真实的，每次袭击的死亡率约为3％。 这就解释了大约有1％的男性在暴富时期因暴力而丧命。 假设独立的死亡概率，您只需要进行20次突袭就能获得20的预期存活率。 另外，必须注意，一些袭击纯粹是报复性行为，不会给战机带来任何战利品或利益。 这些复仇行动保持了图尔卡纳人的荣誉，并威慑了敌人未来的进攻。 如果愿意的话，采取集体行动“针锋相对”。

有了所有的成本和收益，他们自然可以免费乘车。 男人之所以开始战斗是因为他们找不到人来看他们的牛群，或者生病了。 对于复仇突袭而言，这可能尤其具有诱惑力，在这种情况下，收益是公共物品，而不是私人分散的物品。 有些人避免在冲突期间处于进攻矛的顶端，而让其他人冒险，以便他们有可能改天生活。 当然，也有流浪者，他们先是赶上逃跑的牛，并确保最好或唯一的部分。 如果您经历过史诗般的神话，您就会知道各种卑鄙的骗子行为，可能会在您面对诱惑时显现出来。 这些突击队众多，大约有250-300人。 他们不是由血缘关系密切，同族的人组成，而是由土尔卡纳人组成的异质地方，尽管是按年龄段聚集的。 在所有这些变量中，这些战党代表的年龄组，居住区和领土部分的中位数似乎是5个左右。 这些战争党在上面 邓巴的号码，除了种族和当地亲近度之外，不属于某些统一的团体。

理论预测，当您拥有各种各样的东西时，各种各样的兴趣将导致作弊的诱惑，并让与您没有亲密关系的人屈服。 问题如何解决？ 我会引用：

非正式执行的规范使图尔卡纳州能够部分解决战争中的集体行动问题。 在报告有逃兵的部队突袭中，有47％的逃兵受到制裁，在报告有怯ward的部队突袭中，有67％的怯co者受到了制裁（图7）。 制裁分为两个级别。 当战士在突袭中的行为偏离同志的行为时，他的同龄人，妇女和老年人将受到非正式的口头制裁。 如果社区内部一致认为该行为应受到更严厉的制裁，则将开始体罚。 体罚严厉：the夫或逃兵被绑在树上，并被他的同龄人殴打。 一名参与者在十多年前被年龄段鞭打，躯干上有伤痕。

这很简单。 在早期的欧洲欧洲军队中，他们参加了固定式战斗，在后方驻扎了龙骑兵，他们的角色是通过恐吓和武力阻止逃兵和撤退。 显然，这里的激励机制有所不同，因为在民族国家的战争中失败可能会带来严重的后果和惩罚。 对于本文中记录的这些突击行动 Turkana似乎并未卷入存在的种族灭绝冲突。 这可能是现代规范的一部分，也可能是嵌入其中的非洲民族国家的约束作用。 在中世纪晚期的欧洲，地区军阀之间的战斗仍在发生，中央政府和君主专制的武力垄断只是随着时间的流逝。 如果Turkana规范同时发生变化以及无死刑的处罚，我不会感到惊讶。 after 突袭是对这种冲突中缺乏生存紧迫性的一种调整。

我们从一般的语言角度了解本文中的所有结果。 您如何解决搭便车问题？ 你惩罚他们！ 但是魔鬼在细节上。 在这里，作者定量和描述性地表明，群体水平的动态可以在家庭乐队之上的前州社会中体现。 实际上，组织的单位，即民族/部落组织，可以扩展到多达500,000个人或更多！ 因此，社会规范在亲属群体之外执行。 相反，在图尔卡纳语中，年龄段似乎具有低于种族水平的特定权力。 在其他情况下，大概可以将其称为“假想兄弟”。 有趣的是，这些袭击方是以特殊的和“群众来源”的方式组织和领导的。 它们说明了结构化订单的自发动力的力量，其源于较不复杂和简单的社会环境。 重要的是，暴力是直接向外传播的。 Turkana中的谋杀率很低。 相反，死亡的高风险归因于群体间的冲突。

但是似乎作者并没有提出一个简单的群体间群体选择论据。 在这里，许多“行动”在团体的层面下运作，只要通过规范个人和亚团体实体的收藏规范来调节团体行动和凝聚力即可。 这就是为什么我个人认为“分组”与“个人”二分法没什么用的原因。 从基于人类个人行动的原子单位的高度精细的文化结构到准有机社会，我们在哪里划清界限？ 在很大程度上，这似乎是口味和便利性的问题，而不是实质性的问题。

关于Turkana的一项研究没有任何证据。 它 五月 只是成为更大难题的一部分。 一代以来，进化心理学家一直专注于更新世期间猎人-采集者带的模型。 在这一传统下工作的人类学家试图证明成功的猎人和战士是肥沃的猎人和战士。 然后，随着社会地位被转换成生物货币，个人水平的动态将得到验证。 从我在文献中所读的内容（请注意，我从理论上高度致力于此假设），得出的结果有些mixed贬不一。 这也许告诉我们，一种解释一切的动力不会完成这项工作。

世界上大多数社会曾经是也不是父系牧民。 但是图尔卡纳语是人类，因此它们为我们提供了一个探究人类心理与社会环境的交汇点以及可能产生什么的窗口。 相交是多层的，产品很难提炼为几个广泛的特征。 人类社会复杂性的原始多样性无视任何经济体的广泛性。 但是它存在并且需要一点一点地解释。

引文： 莎拉·马修（Sarah Mathew）和罗伯特·博伊德（Robert Boyd）（2011）。 惩罚维持了州前战争PNAS的大规模合作： 10.1073 / pnas.1105604108

*从理论上讲，包容性适应性可以很广泛地概括

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在涉及两个人的利他行为的情况下：

r =它们之间的遗传相关性
C =执行该行为的个人的成本
B =受益于该行为的接受者的另一个人

上面的等式说明的是 利益乘以遗传相关性会超过成本，也就是说，它大于零，行为将通过自然选择传播。 相反，当成本大于收益乘以遗传相关性后，行为将受到不利影响。

这是一个“玩具”插图。 想象一个基因， G，有两个变体， G1 和 G2。 “祖先”“野生型”是 G1，而 G2 是诱导对附近同种的利他行为的等位基因。 假设附近的同种型可能在遗传上接近，可能是兄弟姐妹。 利他行为给参与利他主义的个人带来了不计任何代价的成本，但它却给作为行为接受者的个人带来了不计成本的收益。 但这是关键： 附近的亲戚更有可能授予altruistim等位基因，因此 G2 可能会提高自身的适应性，因为利他行为的接受者也可能携带 G2. 显然，这里的细节对于准确评估利他主义是否传播至关重要。 费用多少？ 收益的多少？ 与基本期望相比，相关程度如何？

在利他主义的原始理论框架内，由于包容适应性的获得，也存在一些预设。 汉密尔顿（Hamilton）假定选择不力，适应性成分的成本和收益的可加性以及构筑遗传相关性的特定方法。 长期以来，一直存在一个问题，即汉密尔顿框架对于偏离其假设的稳健性，这种偏离很可能是凭经验发生的。 但是，凭经验测量野外适应性以及遗传相关性是不可能的，也是困难的。

那么如何解决这个问题呢？ 一篇新论文发表于 公共科学图书馆生物学 用一个简单的神经网络控制的机器人玩具模型就可以做到这一点。 机器人似乎模仿觅食行为，这会影响机器人的适应性，以及如何将数字基因组复制到下一代。 记住，汉密尔顿的模型是非常理论性的，因此，即使这里有字面上的人工模型，它仍然是一个有趣的经验示例，使我们更接近具体的现实。 汉密尔顿利他主义进化定律的定量检验:

生物学和社会科学中一个持久的难题之一是利他主义的起源和持续性，从而使另一个人受益的行为导致个人执行利他行为的直接成本。 汉密尔顿的亲属选择理论解决了这一明显的悖论，该理论指出，个体不仅可以直接通过自身繁殖来传播自己基因的拷贝，而且可以通过促进亲戚（例如兄弟姐妹或堂兄弟姐妹）的繁殖而间接地传播自己的基因。 尽管许多研究为亲属选择理论提供了定性支持，但由于难以量化帮助行为的成本和收益，因此无法进行定量测试。 在这项研究中，我们借助觅食机器人的模拟系统进行模拟，以操纵利他主义的成本和收益，并确定利他主义演变的条件。 通过在具有不同利他行为成本和收益的人群中进行数百代选择的实验演化，我们表明，亲属选择理论总是准确地预测利他主义发展所必需的最小相关性。 考虑到多效性和上位性效应的存在，以及对行为和适应性产生强烈影响的突变，这种高精确度是非凡的。 除了在基因型和表型之间具有复杂映射的系统中提供亲缘选择理论的定量检验之外，这项研究还揭示了自然选择的基本原理也适用于具有遗传特性的合成生物。

本文的核心科学不是太复杂。 没有复杂的新颖派生或禁止的统计模型。 相反，作者巧妙地设法 test 实验上对哈密顿框架的简单见解。 结果令人惊讶地不足为奇。

我重新编辑了下面的面板，但它们显示了基本结果的一致性。 请记住，复制品各不相同 r, B及 C.

不要太可爱，但是机器人会以机器人的方式遵循汉密尔顿法则！ 当成本太大时，利他主义就被否定了，而当收益太大时，利他主义就受到了青睐。 在平衡的情况下，您期望的初始状态会出现某种随机波动。 要记住的一件事是，作者模拟了突变和重组，因此选择并不是工作中唯一的进化参数。 左侧的面板显示了利他主义的水平如何随着相关性而变化，成本与收益之间的比率保持不变。 左上方的面板显示了c / b = 0.01的情况。 这意味着给接收者的收益比利他主义者的收益大100倍。 即使在低关联度下，利他主义仍在蔓延。 当成本与收益之比收敛于1（此时成本等于收益）时，这些组中给定平均利他主义水平的相关性阈值会增加。 这就是您所期望的一切，无聊地看到一个简单的模型通过了验证。

作者还测试了切换为效果显着的突变的影响（因此 不能 弱选择）以及上位基因与基因之间的相互作用（因此引入了与可加性假设不同的非线性）。 基本上，他们似乎发现这两者都会影响行为和适应能力，但不会影响最终结果。 我会引用，因为说实话我希望在本文中看到更多内容，但这可能是将来的事情：

确定我们的神经网络中的突变是否具有多效性和上位性效应以及是否存在弱突变效应的偏离 ，我们在上一代产品中用两种中间处理方法进行了额外的实验 r 和 c / b 价值观 （处理1： R = c / b = 0.75; 处理2： R = c / b = 0.25）。 首先，对于每种治疗，我们使4,000个个体（每组一个）受到中等程度的作用的单个突变…在第一个实验中，突变所占的比例远比利他主义的水平高得多，从而显着影响了性能……占比的1.36％影响利他主义水平的突变也转化为性能的显着变化，表明广泛的多效性效应。 在第二个实验中获得了相似的结果，其中4.91％的突变影响利他水平，也显着影响了性能。 其次，我们通过比较4,000个个体中单个突变与另一个基因座处的两个等位基因变异的效应来测试上位性效应……遗传背景显着影响了第一次治疗中2,371（59.3％）个病例和2,336个病例中的突变效应（58.4％）的患者接受了第二次治疗。 这些结果表明上位性相互作用也很普遍。 最后，我们的实验表明，经常会偏离对行为和健康状况的弱影响。 在第一个治疗中，有25（1,616％）个突变的性能变化了40.4％以上，在第二个治疗中，有1,776（44.4％）个突变的性能变化，而25个（552％）的利他水平变化了13.8％以上。 ）和第一种和第二种治疗方法分别产生了1,808个突变（占45.2％）。

但是在讨论中，他们指出：

尽管上述假设没有得到满足，但汉密尔顿（Hamilton）最初的1964年规则始终准确地预测了利他主义在我们系统中演变的条件。 无论使用什么c / b值，利他主义总是在r大于c / b的人群中发展。 考虑到在基因组和表型之间映射复杂的真实生物中也可能违反选择弱，适应性成分成本和收益的可加性以及缺乏多效性和上位基因相互作用的假设，因此这一发现很重要。

这种包容性适应的可能力量 才不是 在我的书中，使塑造社会行为的其他力量无效，例如相互利他主义。 大自然是其中之一，我们如何在自然界中刻画自然是我们的业务。 希望将来我们会看到更多使用机器人的社交行为测试。 而且，随着通过基因分型对个体身份进行廉价分类的兴起，有可能更好地评估自然界中各代人之间的相关性和适应性。

引文： Waibel M，Floreano D和Keller L（2011）。 汉密尔顿无私PLoS生物学进化规律的定量检验： 10.1371 / journal.pbio.1000615

包容性适应度理论预测，自然选择将偏爱利他主义基因，后者在将利他主义仅针对自身复制品时更准确。 在本文中，我们通过竞争多种以利他主义者为目标的机制竞争机制来提供数字进化的证据，以支持这一预测，这些机制在确定利他主义的潜在目标是否携带利他主义者基因的副本时，其准确性各不相同。 我们基于（i）亲属关系（kin靶向），（ii）遗传相似性高于预期的亲缘关系（相似性靶向）和（iii）完全了解利他主义基因的存在来竞争利他主义靶向机制绿色胡须定位）。 自然选择始终倾向于使用最精确的定位机制。 我们的研究还表明，当所有绿色胡须利他主义者使用相同的表型标记时，进化不会增加利他主义的水平。 仅当改变利他水平的突变也改变了标记（例如胡须颜色）时，绿胡须的利他水平稳定地增加，使得胡须颜色可靠地指示利他水平。 对于亲属和相似性靶向机制，我们发现进化能够稳定地调节利他主义水平。 我们的结果证实，自然选择有利于利他主义基因，后者在将利他主义仅靶向其拷贝方面越来越准确。 我们的工作还强调，精确定位的概念必须既包括利他主义基因的存在，又包括其产生的利他主义水平。

使用 阿维达 研究人员在该软件平台上进行了人工生活种群进化的试验，这些种群的适应性，相关系数及其表型各不相同。 在一组试验中，生物体通过传统的亲属选择方法进行操作，其中启发式方法偏向于那些与个体有密切关系的人。 这将导致相当数量的“误报”，因为每个人都知道近亲可能是自私和“欺骗”的。 请记住，在玩具示例中，从利他主义中获益的后代中有50％以上会缺少利他主义基因。 第二组生物体看起来总的遗传相似性。 如果人类对周围的人的基因组序列有直接的了解，这就是人类可以从事的事情。 即使在近亲中 遗传相似性仅与之相关，而与之不完全对应，相关系数。 一些完整的兄弟姐妹可能比其他兄弟姐妹拥有更多的后裔身份。 在最初的说明中，这是显而易见的，因为在产生利他主义的基因上会有很多家庭内部的差异。 为了关注特定基因的动力学，作者还研究了绿胡子效应，从而利他主义，基因与可见表型之间存在相关性。 换句话说，您通过相关的身体特征认识利他主义者。 如果一个表型和一个基因型之间的相关性足够接近，那么您就不需要对它们的基因组进行分类，因为您知道它们的基因型状态，因此可以期望它们是否真正是利他主义者。 大概使用绿胡子效应可以避开亲属关系或亲缘关系的使用。 在许多情况下，与亲缘关系较近的人相比，在相关性状上与亲缘关系更远的人可能在表型上更相似。

他们发现了什么？ 图1显示了各种试验的结果：

他们的期望是，在利他主义的进化方面，亲属选择应逊于遗传相似性，而遗传相似性应逊于绿胡子效应。 推理很简单，随着这些动力学序列的进展，帮助那些没有利他主义基因的人的假阳性率会降低。 那不是他们发现的东西，至少最初不是这样。

发生的事情是，他们在设定期望值时专注于错误的参数。 这就是您运行模型的原因： 人类的直觉常常失败。 绿胡须非常精确，可以作为二分法指示一个人是否携带特定基因的血统相同，但是突变会导致利他水平的变化。 他们发现，当绿胡子一分为二时，利他主义的水平趋向于趋向于较低的均衡，因为人们将注意力集中在仅仅利他主义上，足以算作真正的利他主义者，从而从更为慷慨的人那里获得好处。 一个具体的例子是 “亲和力骗局”。 一个人是一个小组的成员，他们利用来自小组成员的信任来利用该小组。 原始模型的蛋糕是，也有绿胡子的利他主义者必须至少捐赠一次，这就是绿胡子汇聚的目标。 相比之下，遗传相似性策略导致更大的捐赠，并且因为该模型具有非零和动态（利他主义极大地提高了每个人的适应能力，尽管作弊者可以利用它进行“搭便车”），最大化捐赠的策略更加成功。 研究人员通过简单地增加捐赠阈值以匹配其他策略出现的平衡，使绿色胡须更具竞争力。 因此，使所有事物均等的关于绿色胡须的直觉被证明是正确的。

除了设置特定的阈值之外，还有另一种方式，使绿色胡须击败其他策略以最大程度地提高包容性： 以相关的方式不断改变绿色胡子的特征和利他主义。 换句话说，胡须越绿，就越利他。 这是一种可以击败骗子的经典方法：开发检测和识别机制。 为什么这对另外两个“原始”技术不重要？ 亲缘选择和遗传相似性更强，因为它们没有经过微调，具有相似基因组含量的生物可能具有相似的利他水平。 留着绿胡子的利他主义者的遗传相关性将会降低，因为他们正在寻找一种非常特定的基因型及其与表型的相关性。 绿胡子更为精确，但也更为复杂，作为一种经过更精确设计的解决方案，它可能并不总是那么健壮。

而且在设计中需要微调智能的必要性可能就是为什么绿色胡子并不普遍的原因。 作者指出，从理论上讲，人们可以想象突变会导致绿胡子和利他主义在同一方向上发生相应的变化，但在具有正常突变参数和有效种群数量的真实进化遗传背景下，这可能是不合理的。 许多人会认为进化过程充满了鞭udge，因为自然选择依靠简单而有效的“快速而肮脏的”解决方案，并且亲属选择和遗传相似性比胡须更接近。 从理论上讲，选择可能会导致世界上胡须丛生，种群数量和世代无限，选择过程持久且一致，但是对于可能出现这种最佳平衡的世界来说，它可能太无所适从了。 因此，在那之前，我们将解决社会进化的风带：“我反对我的兄弟；我反对我的兄弟； 我和我兄弟反对我堂兄; 我，我的兄弟，和我的堂兄，对抗陌生人。”

引文： Clune J，Goldsby HJ，Ofria C和Pennock RT（2010）。 精确利他主义目标的选择压力：包容性适应性理论难以测试的方面的数字进化证据。 议事录。 生物科学/皇家学会PMID： 20843843

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但是，汉密尔顿的原始思想（包容性健身的核心要素）呢？ 它们的备用性使它们在分析上易于处理，但是像所有模型一样，原始形式主义进行了一些简化的假设。 相对较弱的选择压力以及适应性效应的可加性是两个主要公理，而汉密尔顿则捍卫了这些公理。 基因土地的狭窄道路。 中的新论文 科学 他认为，这些假设使模型过于简单，以致于在大多数情况下不仅仅具有定性或启发式效用。 他们通过包括非线性适应度分布以及在微生物环境中更强的选择系数来修改汉密尔顿框架。 微生物合作演化的哈密顿法则的推广:

汉密尔顿定律指出，如果对演员的适应度成本小于对受益者的收益乘以他们的遗传相关性，则合作将会发展。 但是，该规则做出了许多简化的假设，并且不能准确地描述选择力强且不加性的微生物等生物的社会进化。 我们推导了汉密尔顿法则的一般化，并在粘球菌中测量了其参数。 非可加性使协同孢子形成显着地抵抗了作弊菌株的利用。 选择是由人口结构的较高阶矩而不是相关性决定的。 这些结果提供了一种适用于微生物和多细胞生物的经验可检验的合作原理，并显示了细胞之间的非线性相互作用如何使细菌与作弊者绝缘。

最重要的是，作者指出，具有汉密尔顿原始形式主义参数的简单框架无法解释在微生物中发现的各种利他主义形式，甚至无处不在的形式，例如生物膜。 一个人不应感到惊讶，因为利他主义的问题并没有通过包容性的细节来解决，尽管许多人以挥舞的手来使用它，即“……每个人都知道……”。 为了纠正这种僵局，作者修改了汉密尔顿定律：

现在，某些参数以粗体显示。 这意味着它们是向量，而不是标量。 基本上是变量列表。 列表中的第一名 r 是原始的相关系数，其后的元素代表较高的相关度。 b 表示非合作形式的收益随社会环境，合作者和非合作者的频率而变。 焦点人员的成本保持不变。 最后， m 是合作者的时刻（根据他们的体形来衡量健身的分布），以及 d 代表分布的合作者与非合作者之间的差异。 当适应度效应完全相加时，即基因型适应度在环境中不存在非线性和条件，则方程的第二部分消失，并且 r 和 b 归结为它们的第一个元素，因此您具有汉密尔顿法则的经典形式。

图1展示了区分经典哈密顿模型和改进哈密顿模型的方面：

基本上，汉密尔顿原始模型中的简化假设由面板A进行说明。作者声称，这些假设无法对我们看到的真实结构利他主义进行定量预测。 图2有一些实验数据：

这是文字：

在形成孢子的木球菌细菌的实验种群中测得的广义汉密尔顿法则的参数。 （A）合作者菌株（蓝色圆圈）和作弊者菌株（红色菱形）的绝对适合度是它们在组中的频率的函数。 数据点是独立的实验重复； 线，回归模型适合数据。 （B）等式中的适用条件。 （1）是根据（A）中显示的数据计算得出的。 绿色钻石，收益向量b； 紫色圆圈，基因型依赖性矢量d。 点显示最佳拟合模型（自举数据的±SD）。 （C）针对特定实验人群的合作者在小组之间的初始分布。 （D）等式中的社会结构术语。 （1）是针对（C）中显示的人口计算的。 蓝色，合作者力矩m; 红色，不合作者时刻黑色，相关性向量r。

正如您在面板A中看到的那样，这里存在频率依赖性。 合作者碰壁，但是他们比非合作者更适合的频率很高。 B板很重要，因为它表明，收益确实是在较高的时刻（现在是较低的附加收益）累积的。 这意味着从个体规模来看，更高层次的种群结构和非线性非常重要。 图3说明了频率依赖性的性质，以及合作者蓬勃发展和作弊者可以持续存在的条件：

由于高阶结构是至关重要的参数，例如组间迁移对于跟踪我们很重要。 显然，这里需要做更多的实验，我不相信一个模型可以解释所有问题。 但是，在许多情况下，经典的汉密尔顿框架存在明显的局限性。 这篇让我惊讶的要点之一是：“……增加回报的非可加性性使合作能够在与社会昆虫群落类似的人口结构水平上发展。” 增加收益是一个概念，对理解过去两个世纪以来技术创新如何提高生产率具有重要的经济学意义。 人类的社会系统是复杂的，几乎是断层的巴洛克式结构，其拜占庭式结构很容易作为偶然的偶然性行为而被驳回。 但是，合作回报的增加可能解释了比我们预期的更为复杂的订单的普遍性。 然而，在这里我们看到的是细菌的数量！ 非零和的逻辑深深植根于生命的本质，但是下一步是充实它如何产生如此丰富的行为现象。 无休止的行为最华丽！

Smith J，Van Dyken JD和Zee PC（2010）。 汉密尔顿微生物合作进化规则的一般化。 科学（纽约州纽约），电话：328（5986），1700-3 PMID： 20576891