这里 is 沃尔普夫（Wolpoff）在1984年发表的宣言是各种“多地区主义”。 对我来说，许多形态学材料是完全不透明的，但是基本的进化逻辑是相当清楚的。 斯金格给我寄了两个文件， 科学论文 的网络 一本书的更多个人章节。 这些作品早于最近的发展，因此从思想史的角度来看它们是令人感兴趣的。

我显然不是这场辩论的核心人物之一。 这里有难受的感觉。 沃尔波夫向我表明，尽管有和解的报道，他仍然对斯金格有疑问。 但是，对我来说，通读本材料确实很明显的一件事是，存在着真正的科学问题，并且存在很多方法上的重叠。 小时候，我读到了很多流行书，尽管概述了科学，但在我看来，这些模型的框架显得更为鲜明，以适应人际冲突和分裂。 “原始文件”的可读性较差，但最终却更加富有成果。

在第一集中，罗伯茨介绍了一种观念，即遗传分析表明，所有现代人类都是非洲人的后裔。 她参观了埃塞俄比亚的Omo遗迹，这是解剖学上最早的现代人类，并参观了纳米比亚的San人，以展示狩猎者-采集者的生活方式。 在南非，她参观了Pinnacle Point，看了很早人类居住的洞穴。 然后，她解释说，遗传学表明，所有非非洲人都可能来自数万年前离开非洲大陆的一小群非洲人。 她探讨了有关他们走的路线的各种理论。 她形容Jebel Qafzeh在以色列的遗迹是穿越苏伊士的可能的死胡同，并认为穿越红海和阿拉伯海岸的路线是现代人类祖先的更可行路线，尤其是考虑到该地区较低的海平面过去的。

一个整洁的故事。 但是现实变得不那么整洁了。 就个人而言，据我们了解，同化模型现在似乎是最合理的模型。 它仍然比其他选择更为简约：古老的种群结构以及复杂的基因流动和杂交模式。 但是，简约已经误导了我们对最近的过去失去信心，因此，在这一点上，我们不应该如此强烈地强调这一点。 没有古老的DNA提取，我们会在哪里？ 长期以来，一些研究人员声称模型要比“非洲以外”更为复杂，但是只要我们依靠现有人口的推论，这些结果就被忽略或忽略了（值得注意的是，古代的DNA提取也 使人不安 我们对人类最近的过去的理解）。

尽管存在非洲更大的遗传多样性的格局。 Dienekes观察到 最近的一篇文章 报告指出，某些印度人口的遗传可能比HapMap非洲人更多样化。 对于这个问题，我还不太热衷于推翻共识，它基于一条染色体上一个深度测序的区域，该区域将一些印第安部落群体与两个HapMap非洲人口（约鲁巴和肯尼亚班图族）进行了比较。 因此，我接受多样性更高的模式，直到进一步的研究对其产生更多怀疑为止。 现在的问题是解释这种模式。 最合理的解释自然是上面在2009年纪录片中概述的一种解释：非非洲人是少数离开BP大约100,000年的非洲人的后裔，他们经历了人口瓶颈，这大大降低了遗传多样性。 他们的遗传变异是非洲人的遗传变异的一部分（现在发生了非洲以外其他人类谱系的混合）。

但是，还有其他可能性。 在第一次脸红时，一个选择对我来说听起来很奇怪：

关于减少的遗传多样性，一个想法是，这是少数非洲人口出现瓶颈后遗传漂移的结果。 但是，这些数据也可以通过导致遗传变异的全物种选择来解释。

据推测，选拔将在非洲以外进行，并通过一系列扫荡使非非洲人同化。 请记住，选择和随机种群事件有时可能难以区分，因为这两种变异均来自基因组的长条，从而导致长的连锁不平衡。 作为我的命题，这似乎太不可思议了。 选择是否能以这种方式在整个欧亚大陆进行？ 据我所知，关于自然选择的最新签名似乎并不会发生。 例如，肤色的模式是通过不同遗传结构的趋同表型。 基因流如何将古代人类血统联系在一起而不是 智人？ 另一方面，这可能解释了 脑性化 （尽管我相信这也发生在非洲）。

第二种选择是，非洲更大的遗传多样性仅仅是长期有效人口的函数。 在这个模型中，更新世的气候波动周期性地减少了非非洲人口，以至于这些群体在人类总人口普查规模中所占的比例很小，因此被更多非洲人的基因流所淹没。 在我看来，这种模型的极端情况确实与同化模型处于同一领域。 因此，我认为这是程度上的差异，而不是种类上的差异。

Dienekes指出了Y染色体标记，这些标记暗示了向非洲的“反向迁移”。 我并不完全反对这个观点，但是考虑到像布什曼这样的群体的巨大多样性，我认为我们不能将其归因于从欧亚大陆的回迁。 值得注意的是，布什曼人是其余人类的基础，包括约鲁巴+（欧亚大陆+澳大利亚）。 而且，丹尼索瓦/尼安德特人的进化枝与现代人类之间的遗传差异仅比布什曼和巴布亚人之间的遗传差异大33％。 说到程度的差异，涉及人类进化和我们自身的所谓“死胡同”的情况越来越多。

最后，还有非新非洲混合料的问题。 赖希等。 在美拉尼西亚人中约占7.5％，在欧洲人中约占2.5％。 我想指出的是，尽管其他人以前在文献中也提供过数字，这是有道理的 只有古代DNA的参考序列才具有这些被广泛接受的价值。 也许它们会与其他序列一起向上修订。 但是有两个注意事项：

–周围只有那么多人兽。 澳大利亚和新世界仅由现代人定居。 那么在欧亚大陆有多少人在奔波呢？ 我认为南亚也许有一些不同之处，但这只是一个不为人知的猜测。

–在一定程度上，似乎常染色体DNA有足够的软糖，以致于解释意味着可以消除旧的混合信号。 但是上限不能是 这 高，否则Fst值将比当前值更极端。 现代人类似乎确实拥有许多“浅”的共同血统。

归根结底，我要把钱花在同化模型上 因为我相信边际收益会减少。 非洲以外的替代模型是最大的。 至少在事后看来，在边际上进行一些调整并不是很令人惊讶，但是更多的巴洛克形式的多区域主义具有太多的活动部分。 牛顿力学在某些领域可能已被爱因斯坦的理论和量子力学所取代，但出于许多目的，它在预测现象和建模世界方面做得很好。 我完全希望同化模型能够进一步完善，但是我敢打赌，革命时代已经过去很长时间了。 再说一次 我的信心充其量是充裕的。 这不是刻板的时间。

请注意： 模型说明：

分子生物学家步入了这片骨头的风光。 这里的关键数字是 艾伦·威尔逊，在1970年代，他从分子钟的证据中有力地争论了人类和猿类谱系的分离是古生物学家所不赞成的。 到1980年代，古生物学家普遍承认威尔逊等人的观点。 是正确的。 这次胜利后，他与他的学生丽贝卡·坎恩（Rebecca Cann）提出了线粒体夏娃理论。 威尔逊在这里卷入了有关古生物学的争论。 从我读过的所有材料中，威尔逊和坎恩都确信他们的技术优于老式的化石分析，这是沃尔普夫（Wolpoff）在NOVA上大声辩护的一种方法。 那些没有投资于最近人类起源的人常常不知道该如何辩论。 为了让您了解1980年代后期的情况，这里是Richard Leakey 重新考虑起源：寻找使我们成为人类的东西:

……在1970年代，我比大多数人更不愿意接受威尔逊和萨里奇的遗传学证据，支持最近（五百万年前）的原始人种，所以我认为这将是一个弥补这种平衡的机会。 在我的演讲过程中，我提到了线粒体DNA证据，并指出“我准备被它说服。” 我被分子生物学家和遗传学家所包围，我认为这样做是明智的选择，而且在科学上也是正确的。

因此，当我在演讲结束后的酒吧里，包括会议组织者Stepehen O'Brien在内的几位参与者弯腰对我说：“您不必吞下线粒体夏娃线时，我感到非常惊讶。 我们没有。” 史蒂夫和他的朋友们继续告诉我为什么他们认为夏娃的假设是不正确的……威尔森可能错误地估计了线粒体钟的频率，老年的线粒体可能是偶然丢失的，可能是由于局部化脓性疾病偶发性崩溃而引起的，自然选择可能已经支持了一些最近进化的线粒体变体，这消除了较旧的血统。 这些可能性中的任何一个都可能会误以为是最近出现的种群的印象……。

…1990年XNUMX月，米尔福德（Milford）和六名志同道合的同事在新奥尔良举行的美国科学发展协会年度聚会上组织了一次会议，其目的是“钉住这种线粒体夏娃废话”。 一位又一位的发言者为支持区域连续性和反对局部物种形成争辩提供了证据。 关于替代性解释……这是一次有力的演讲，并引起了很多媒体的关注，其标题为“科学家攻击人类进化的“夏娃”理论”和“最新发现说，人不欠夏娃一切”。 在会议的另一场会议上发言的克里斯·斯金格（Chris Stringer）将反夏娃研讨会描述为“强大的销售技巧”。 米尔福德的突击队之一，堪萨斯大学的戴维·弗雷耶（David Frayer）总结了对威尔逊工作的深刻反应：“化石是真实的证据。”

在1990年代，沃尔普夫（Wolpoff）出了一本书， 种族与人类进化：致命的吸引力。 它概述了现代人类起源的多区域主义框架，并提出了对过去人类古人类学的广泛回顾，而且在我看来，这种多区域主义者处于“历史的右侧”。 我曾经是，而且仍然是一个自然历史的书呆子。 特别是人类的自然历史书呆子。 我在1980年代和1990年代吞噬了有关该主题的书籍，看到科学记者从正统观念从多区域主义向非非洲模式的缓慢转变。 由于我没有参加比赛，所以这对我来说都不是一件值得关注的事情，但是，我确实注意到分歧是个人的，有时会被政治化。 种族与人类进化 似乎是为了部分驳斥多区域主义助长种族主义的观点而写的。 相反，沃尔普夫（Wolpoff）颠倒了叙事，将“非洲以外”的模型描述为种族灭绝和灭绝主义者，与之相反，他的人类模型却通过基因流共同向智者滑行。

当然，另一面是许多人把“非洲以外”表现为卓越的反种族主义。 从解剖学上讲，现代人类被描绘成人类世界的尤利乌斯·凯撒（Julius Caesar）的第二天。 他们来了，他们看到了，他们战胜了。 人类与非人类之间的鸿沟可能已经很大，但“走出非洲”模式更吸引人的方面是我们是新兴的孩子。 所有非非洲人都来自非洲人，是我们物种遗传多样性的储存库。 该模型的含义与当时的平均主义精神相吻合是很自然的。 这是 帕特·希普曼 在2003， 我们都是非洲人:

我不希望多区域假设的用户挥舞白旗，尽管他们已经失去了绝大多数支持者。 至少，该理论最热心的支持者之一沃尔普夫（Wolpoff）坚定不移地捍卫了他长期以来所拥护的假设。 尽管新的发现仍然有可能改变平衡，以支持多区域观点，但这种证据的一致性创造了有力的证明。 重塑这一知识领域需要许多新的化石和新的遗传研究。

总体来说，希普曼提出的论点对像我这样对骨头和石头不太了解的人很有说服力。 即使我 知道一些可能的连续性实例，mtDNA，Y染色体谱系和常染色体结果似乎大致符合要求。 在看到人类化石具有连续性的古人类学家之间的斗争中，当时给那些产生与“非洲以外”相符的推论的遗传学家“压倒性的决定”似乎是合理的。

格伦德尔

综上所述，必须指出，克里斯托·斯金格（Chris Stringer）等古人类学家并不认为 一定 至 总 更换非非洲人。 完全可以更换，但很多时候他们确实认为与前现代底材可能存在某种混合和同化作用。 但是，指向遥远世系之间的杂交的遗传数据很少（与最近的唯一共同血统相对），特别是一旦尼安德特人的mtDNA被证明是一个外群，似乎就把人们推向了现代人类成为人类的模型。完全不同的野兽，根本不会与过去的生物发生性关系。 在 人类文化的曙光 古人类学家理查德·克莱因（Richard Klein）为现代新非洲人类的独特性和独特性提出了一个学术上和可衡量的论点：

……“黎明”的最简单，最经济的解释是，它源于偶然的突变，促进了全人类的大脑……。早先人们一直认为解剖学与行为之间的遗传联系一直存在，直到完全现代的人们出现为止。 50,000年前假定的遗传变化促进了独特的现代能力，可以在几乎没有生理变化的情况下适应各种自然和社会环境。

可以说，最后一个关键的神经变化提升了现代人对快速口音语言或人类学家杜安·奎特（Duane Quiatt）和理查德·米洛（Richard Milo）所说的“一种完全发声的语言，具有语音化，句法性和无限开放性和生产性的能力”的能力。

沃尔普夫（Wolpoff）出事了。 即使最初的“走出非洲”倡议者并不打算这样做，也有一种趋势是从进化的“死胡同”的能力中删除“更高的才能”。 我们曾经 智人。 如果我们打算允许尼安德特人成为我们自己物种的一个分支，那么它们的亚种就很独特。 在现代人类非凡而普遍的方式上，它们比我们少。

这种正统观念可能会为受过良好教育的公众带来积极的反馈循环，其中包括我自己。 新非洲人类例外主义的“走出非洲”模式越是深入人心，就会使尼安德特人和其他人类血统变得更加动物化。 自然，多区域主义的连续性模型变得令人反感，因为连续性暗示了现代人类与次人类之间的联系。 整个人类血统中最大的颅骨运动是由 尼安德特人成为违反直觉的事实，这只是表明它是质量，而不是数量。

当我在大学一年级时，我修了生物学人类学课程。 老师向全班提出了一个问题。 他指出，一些古人类学家观察到澳大利亚原住民的头骨与一些东南亚的直立种群之间的连续性。 澳大利亚原住民是一个非常有朝气的人，过去近一万年来对大多数人口而言，这种习惯已成为习惯，而迁徙趋势受到的影响较小。 无论如何，讲师都要求举手，是否应该公开讨论这种可能性。 全班多数人拒绝公开讨论。 当被教练问到为什么时，许多拒绝论文研究的学生都认为这种可能性为非人性化，压迫和政治上过于敏感开辟了道路。 米尔福德·沃尔普夫（Milford Wolpoff）显然输掉了宣传战。 这些学生没有考虑到所有人口都表现出连续性的多区域主义的可能性，而是假设澳大利亚原住民所假设的连续性是特定于他们的，因此会将这种人口与人文树的人为较少的分支联系起来。

科学是人类的文化事业。 这是真实的东西，是客观的东西，但我们确实透过玻璃有些暗。 模型的接受或拒绝取决于与现实和预测精度的对应关系。 但是，模型的兴衰以及其兴衰的速度可能会受到文化动力的影响。 在 利他主义的代价 奥伦·哈曼（Oren Harman）展示了俄罗斯和英国的文化如何塑造他们如何看待进化生物学的社会含义。 同样，由于语言和民族沙文主义的原因，牛顿力学和达尔文进化论在法国最初的接受可能受到了阻碍。

科学理论不仅必须在整个社会的怀疑和不理解之水中游swim，而且还必须克服自然推论与规范推论不可避免的混淆。 牛顿力学，相对论和量子力学都对下游社会产生了许多奇特而令人惊讶的后果。 这些物理理论和模型之间的界线 社会学, 认识论及 灵性，可能会使他们的创建者感到惊讶（好吧，也许不是 艾萨克·牛顿）。 但是人类的想象力丰富，许多认知人类学家认为 联系和类比 我们所做的，除了我们的 混杂模式识别，产生了巴洛克式和令人困惑的复杂性，即 文化.

到2000年代中期，“非洲以外”的范式已经明确，以至于化石据称也背叛了多区域主义者。 在 骨头，石头和分子：“走出非洲”与人类起源 作者认为，化石记录及其变异模式可以补充分子记录。 也就是说，克里斯·斯金格（Chris Stringer）是对的。 据报道，对形态变异的其他更多计算密集型分析倾向于支持“非洲以外”模型。

然而，就在非洲以外地区似乎已经清除了领域之外，从基因组学和遗传学中又出现了另一个方向的指点。 2006年，芝加哥大学的布鲁斯·拉恩（Bruce Lahn）发表了 大脑大小基因microcephalin的适应性等位基因从古老的同源系渗入智人的证据。 然而，几年后，似乎对该假设没有广泛的支持。 例如 没有证据表明尼安德特人对现代人类的多样性做出了贡献。 但是仍然有其他论文。 Xp21.1的深度单倍型散度和远程连锁不平衡提供了人类从结构祖先族群中下降的证据. 基因组学驳斥了非洲唯一的人类起源。 当然，这是一个 少数派观点。 在最初的几年中，尼安德特人的基因组计划似乎也不支持任何混合物。 我看到Svante Paabo在20008年末发表讲话，他绝对是毫不含糊的。 没有混合的迹象。 时期。

但是，科学正统的平衡对于外部的伪造冲击并没有永远持久。 是的，面对压倒性的证据，一些科学家仍然固执己见。 有人可能会认为米尔福德·沃尔普夫（Milford Wolpoff）可能是其中之一。 弗雷德·霍伊尔 当然是。 但是潮流开始了。 在秋天 2009 斯万特·帕博（Svante Paabo）在掺混物问题上似乎并没有那么明确。 然后，在春天 2010:

新墨西哥小组的建议可能很快就会受到考验。 去年年初，德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的SvantePääbo及其同事宣布，他们已经完成了尼安德特人基因组初稿的测序工作，有望在不久的将来发表他们的工作。 Pääbo对尼安德特人基因组组成的早期研究在很大程度上排除了杂交的可能性，但它们并非基于对完整基因组的更全面分析。

普朗克研究所的人类学家Linda Vigilant， 发现乔伊斯的讲话为太平洋地区遗传变异中发现的“细微偏差”提供了令人信服的答案。

“这些信息确实很有帮助，” Vigilant说。 “而且很酷。”

至此，2010年XNUMX月，一些未参与该项目本身的研究生已经看到了该项目的纸质稿。 尼安德特外加剂纸。 消息在传播。 我已经知道它的可能性，这使我打开了Google警报（这使我陷入了对“我从来都不知道”的一项禁运的“破坏禁运”的麻烦）。 在2010年，针对古老的，正统的正统观念的锤击正在逐渐成熟，许多人对此“一无所知”。 在透明的时代，有趣的是，科学自然地具有某种保密的文化。 谁想被挖出来？ 但是，从长期来看，这到底有多可持续？

用某些人可能会感到反感的宗教类比，这是一个异端曾经是信仰的大祭司的例子。 去年春天的媒体报道清楚地表明，参与其中的大多数校长 最初并不认为已经发生了混合。 相反，他们认为得到的结果是异常的。 科学受文化影响，但最终自然还是最终的仲裁者。 事实是事实，诚实的男人和女人应有的应有。

至此，您大概知道了分数。 古代DNA是强大的法官和陪审团。 看来尼安德特人掺和物的证据已经存在 修改传统的《非洲以外》的叙述。 但是，必须承认 走出非洲 is 主要是正确的。 在过去约100,000年内，我们总基因组含量的绝大多数似乎可以追溯到非洲人口。 较深的根深蒂固的血统模型只能通过选择性扫描周期性地打断，以保持物种的凝聚力，这是站不住脚的。 渐进主义 鉴于遗传证据，这似乎是难以置信的。 这是Wolpoff（和他的妻子Rachel Caspari）在 种族与人类进化:

我们同意，一种标点符号化的进化模式最能描述许多种系的进化历史，包括人类仅是另一种非洲灵长类物种的人类史前时期和更长的时期。 但是我们认为，标点符号式的平衡并不能反映出人类进化成为成功的殖民者时以及在没有宏观进化变化时人类所发生的事情。 当我们阅读化石记录时，没有证据表明最近发生了物种形成事件。 实际上，有强有力的证据反对他们。 但是夏娃的解释答应支持为后来的人类进化建立一个标点符号的模型，但该模型被诸如我们这样的化石证据的解释所否定。

我知识不足，不知道什么才算是“宏观进化的变革”。 但是 '大跃进' 似乎是一个合理的候选人。 无论什么细节，在200到10万年前之间，似乎确实出现了人类范围和创新能力的一系列快速扩展。 有时空气中有不同。 我不知道米尔福德·沃尔普夫（Milford Wolpoff）的思想的细微差别。 最新的数据似乎确实驳斥了所有观点，即“非洲以外的人”是微不足道的。 但是，它们似乎也大致上与过去200,000万年来人类血统变化的特殊性，几乎是革命性的特征相吻合。 形态学和遗传学变异的趋同模式似乎可以追溯到非洲基础，这表明克里斯·斯金格和艾伦·威尔逊正确地表征了近代人类史前的主要一阶动力学。 但是现在我们进入第二和第三阶。 当根据自然的多样性和独特性来判断时，粗略的范式将被雕刻成更具真实感的事物。

让我们跳到纸上。 主菜。 西伯利亚Denisova洞穴中一个古人类素族的遗传历史:

使用从西伯利亚南部Denisova洞穴中发现的手指骨头提取的DNA，我们已将古人类蛋白的基因组测序到大约1.9倍的覆盖率。 此人来自与尼安德特人有共同血统的群体。 该种群不参与从尼安德特人到欧亚大陆的假定基因流动； 但是，数据表明它为当今美拉尼西亚人的基因组贡献了其遗传物质的4–6％。 我们将这一人种命名为“ Denisovans”，并建议在更新世晚期期间它可能已经在亚洲广泛传播。 Denisova洞穴中发现的一颗牙齿携带着一个与手指骨骼高度相似的线粒体基因组。 这颗牙齿没有与尼安德特人或现代人类共享任何派生的形态学特征，进一步表明丹尼索瓦人具有与尼安德特人和现代人类不同的进化历史。

约翰·霍克斯（John Hawks） 在他的常见问题解答中介绍了很多内容。 特别是他有一个 完形 了解化石记录，以便他可以对他们的某些断言进行“快速而肮脏的”检查。 他指出：

这篇论文没有指出的是，有旧石器时代的标本等于或超过了这颗牙齿的大小。 例如，来自罗马尼亚Oase的上部第二颗臼齿的测量长度和宽度比该样本大，而该样本的第三颗臼齿（在隐窝中）更大。 来自土耳其的上旧石器时代的臼齿也非常大。

我不认为这是该标本与早期旧石器时代人民之间关系的迹象，即使这些是最早的。 这是这颗牙齿实际上无法诊断的另一个迹象。 我要说的是，在没有遗传信息的情况下，我们将这些遗骸视为早期旧石器时代的人们，并强调了这些相似之处。

人们根据他们的信息来解释信息 背景先验。 既然我们知道了我们所不知道的，也许我们应该回过头来仔细检查一下我们曾经被解雇的情况。 考虑一下2006年的这篇论文， 人类基因组中的古老混合物:

人类进化过程中永恒的问题之一是人类的“古老”形式的命运。 尼安德特人是在25万至40万年前没有与现代人类杂交的情况下灭绝的，还是他们的基因存在于当今的欧洲人中？ 最近的工作表明，尼安德特人和一个尚未被确认的古非洲人口促成了 至少占现代欧洲的5％ 和西非基因库。 尼安德特人和其他古老人类核DNA的广泛测序有可能在未来几年内最终回答这个问题。

5％是一个不错的整数。 他们本来可以幸运的，但是 第一作者 继续在2009年暴跌，生成了古老的混合物模型。 这将有多丰硕的成果？ 这是 莎拉·提斯科夫（Sarah Tishkoff） 在2009年XNUMX月：

…宾夕法尼亚大学的遗传学家萨拉·提斯科夫（Sarah Tishkoff）表示同意，并补充说，毕竟，每个人都有强大的智力选择压力，因此在各自的环境中取得成功就越好。 至于与尼安德特人的搭配， 提什科夫（Tishkoff）否定了这个想法，只是认为它是纯粹的猜测：“我不知道有什么证据。”

我怀疑莎拉·提斯科夫（Sarah Tishkoff）的观点在2009年底的大多数人类进化学者中都是普遍的（尽管我怀疑那些曾与Facebook交往过的人与斯万特·帕博（Svante Paabo）实验室的人是不一样的）。 坦白说，对提斯科夫（Tishkoff）来说，六个月后当她得到证据时，她接受纳安德塔尔掺合料并没有感到沮丧。 她甚至补充说：“……杂交有可能将特质引入少数人群。”

关于本文，在文章中的三个数字中，最上面一行很清楚。 我在下面对它们进行了重新格式化：

左上角： 系统发育树，显示了各种人类谱系的总基因组关系。 现存的现代人类代表了一个进化论。 丹尼索瓦人和尼安德特人另一个。 换句话说，Denisovans和Neandertals的最后一个共同祖先在时间上比新非洲人以及Denisovans和Neandertals的最后一个共同祖先在时间上更浅。 所有尼安德特人（Neandertals）也都息息相关，至少在这条曲线上评分时是如此。 Denisovans对他们而言是群体，就像San对其他人而言是群体。 法国人在汉人和巴布亚人中是一个外来群体，尽管只是勉强。 这种关系自然是我对法国人和汉人共同血统的论点持怀疑态度的原因。 20,000年前 当我们知道巴布亚人在45,000年前定居他们的岛屿时。

右上： 在PCA中，将HGDP人口投影到变异的两个最大成分上，这两个成分摆脱了黑猩猩，Denisovan和Neandertal的数据集。 换句话说，决定游戏规则的是黑猩猩和两个古老的欧亚人口。 人类被限制在非人类/前人类的遗传变异空间中。 因此，人类的位置告诉您它们与Denisovans，尼安德特人和黑猩猩的遗传变异有何关系。 除非洲人外，欧亚人，欧亚人+美国人组成了一个相对紧密的群体。 如果非非洲人有一些尼安德特人掺混物，这是合理的。 但有趣的是 他的美拉尼西亚人团体也脱颖而出。 而且，巴布亚人和九重葛岛民也很独特。 后者转向欧亚大陆。 为什么？ 可能是因为他们的年龄较小但很重要， 南方祖先成分 巴布亚人缺乏的。

他们估计，欧亚大陆人和大洋洲人的基因中有2.5％来自尼安德特人。 并且，美拉尼西亚人的另外5％的基因组是Denisovan起源的。 因此，美拉尼西亚人是92.5％的新非洲人。 欧亚人是新非洲人，占97.25％。 最多。

底部： 最后一个显示了程式化的人口统计模型。 步骤1，人类离开非洲。 新非洲人与西南亚的尼安德特人杂交。 步骤2，古欧亚人向东推进，有的遇到了Denisovans，最终到达了大约45,000年前的Sahul。

有人问我有关波利尼西亚人和澳大利亚原住民的丹尼索瓦人的情况。 由于波利尼西亚人约为美拉尼西亚人的20％，因此应适当稀释一部分。 至于澳大利亚人，如果他们是 直到最近才与巴布亚人民区分开 由于海平面上升，我认为它们应该承载相同数量的Denisovan。 布干维尔 一直 分离自巴布亚 从我所知道的水。 最后一个问题是关于安达曼岛民和其他偏远的亚洲人，他们似乎是狩猎采集者的遗物，例如阿伊努人。 由于巴基斯坦的HGDP人口与安达曼岛民在祖先中占有很大的比例，因此我认为他们应该略微偏向巴布亚人。 由于人口没有标签，我不知道这些群体是否朝着巴布亚人的方向倾斜。 在补编中，汉人和法国人的个人结局有所不同，尽管微不足道，但汉人似乎有些转向布干维尔岛民。 此外，本文的一些作者参与了 重建印度历史，因此我假设可以访问Andaman Islander数据。 如果他们进行一些快速检查并决定坚持使用HGDP，我会很好奇，因为那里不可能有任何东西。

的主体 纸 严谨优美地写着。 但是，还有更多 补品。 我已经阅读了至少一次，但是我不能说我非常了解。 尽管它的篇幅长达90页，但在数学上精打细算，却写着精疲力尽。 但其中很多都暗示着“ D统计”，实际上它可以追溯到更早的时期。 尼安德特外加剂纸，及其补充。 因此，让我们回到这一点，至少粗略地检查一下D统计量。 在我的经验中，可能不会获得很深的知识，但是即使是对这类论文的技术奥秘的肤浅知识也常常是有用的。 至第130页：

为了测试尼安德特人与某些现代人相比是否共享更多的等位基因，我们比较了所产生的尼安德特人序列与当今来自不同祖先的人类样品的序列。 具体而言，我们通过比较来自不同个体（H1和H2）的两条染色体发现了单核苷酸多态性（SNP）。 然后，我们评估了受试个体（H3，例如尼安德特人）是否倾向于在H1具有相对于黑猩猩的衍生等位基因的位点更频繁地匹配H2或H3。 在H3属于一个外来群体的原假设下，它应与H1和H2相等地匹配。 相反，如果已经发生基因流动，则H3可能比另一个更匹配。

这是一个图形说明：

黑猩猩（未显示为H4）可能具有的祖先状态是A。 B表示派生状态。 这意味着它已经通过从祖先状态的突变而发生了变化，该变化是在最后一个祖先与外群体之间的某个时刻发生的。 要计算D统计量，您需要查看H3为B而H4自然为A的情况。因此，您有两组：BABA和ABBA。 您正在比较这两个组合之间的计数。 如果H3是H1H2进化枝的干净外群，则D将为〜0，因为BABA和ABBA计数将大致相等。 相反，如果有基因从H1流向H2或H3，则D将偏离〜0。 这 Z分数 是偏离〜0的标准偏差。 下表来自正在研究的当前论文。 我强调并重新格式化了：

D统计量可以使您口头上了解。 从尼安德特人到Eurisicans +大洋洲人都有一些混合体。 因此，当彼此配对为H1和H2时，与从非洲人配对时，它们的偏离不会比从0偏离那么大。 偏离相等比例的ABBA和BABA是因为存在从H3到H1或H2的假定基因流。 注意Denisovans。 因为它们就像尼安德特人，所以与D的偏差较高，尽管幅度不大。 有趣的是，在比较Denisovans，Melanesian和非洲人时，会出现最大的Z分数。 最后，美拉尼西亚人和欧亚人在H0位置与Denisovans配对时，也会导致偏离3。

快速补充说明古代人口结构。 二烯 他认为欧亚大陆人和大洋洲人之间不一定存在尼安德特人混合气。 据我所知，他认为非洲内部存在着人口结构，这一结构在非非洲人口中得到了保留。 与其说是最近才见过的地理上分离的宗族之间的外来混杂，不如说是在这里争论的是，非洲更为紧密的人口之间存在着长期的障碍。 尽管他们不能完全没有根据地拒绝它，但作者并没有发现它是同等的。 下面是它们的两个模型的图形表示：

那么，这会把我们留在哪里呢？ 昨天，当我说一些大事要下降的时候 埃德·布雷顿 对古人类学家倾向于过多地夸大故事感到沮丧。 现实是一切都不会改变。 这 霍比特人是， 达尔文尼乌斯 惨败，以及关于 艾达，可以使任何适合人类进化的疲劳。 但是这里有所不同。 您无需为此全力以赴。 在某个时候，您将能够进入UCSC基因组浏览器 在你自己周围戳。 或者，您可以使用 SNP和插入缺失.

如果您是原始自然史的书呆子，那么这是一个活着的好时机。 您永远都不知道早上醒来会给您带来什么惊喜。 您永远不会知道您将如何重新布置您的世界观念。 在文章的较早部分，我提到一位讲师曾问过一个班级，我是一名学生，如果他们认为存在原住民的勃起功能，是否应该允许科学家讨论这些特征。 您可能不会感到惊讶，我说过这样的事情如果看起来是真的不应该超出限制。 显然，科学具有政治意义。 说它没有价值是理想主义的，并且在哲学上是一致的，但它也是幼稚的。 相反，我们需要思考 努力思考我们的价值观如何与我们周围的世界联系起来。 或者至少我们中的一些人需要认真考虑这种事情。

我们不应该认为我们所有人都有完全相同的道德直觉。 但是，从某种程度上说，我认为我们有些担心过度了。 我认识一个人，坦率地承认自己是“白手起家”的极简主义者，因为他们不知道如果许多特征具有某种遗传成分，他们将如何入睡或生活。 同样，我遇到了许多保守的基督徒和穆斯林，他们承认，如果他们不相信上帝，他们将会强奸，谋杀和偷窃。 换句话说，如果上帝不存在，他们将成为精神病患者，因为“为什么不存在”。 这太可笑了。 上帝不存在，而且他们不是精神病患者。 他们可能会认为自己没有对妹妹进行鸡奸，因为上帝从安高（On High）宣告该行为是被禁止的，但我认为从表面上看这是很荒谬的（在边际上，对上帝的信仰可能会产生某种影响顺便说一句，但这显然不是我要讲的内容）。 一切皆有可能，但一切都不尽如人意。 至于人与人之间，群体与群体之间存在很大差异的可能性，如果您承认这一天，那么您当然会举起手来 健康？ 如果是这样，的确，人类在道德观念上存在巨大差异，因为我无法理解这种行为。

因此，巴布亚人，以及可能的原住民，大概是非新非洲人的〜7.5％。 那有关系吗他们今天流血吗？昨天没有流血吗？ 在深层实质问题上，这一刻与以前没有什么不同。 让我引用约翰·霍克斯：

我们人类的共同血统可以追溯到早更新世和中期更新世。 由于这个共同的祖先，（现在有多个）尼安德特人基因组和杰尼索娃基因组与一些人而不是其他人共享基因。

此外，一些有生命的人携带更多来自尼安德特人的基因，因为他们有相当一部分尼安德特人的血统。 这使得谈论“尼安德特人和现代人类的祖先”变得毫无意义。 尼安德特人是现代人类的祖先。

Denisova也是如此。 谈论尼安德特人，杰尼索娃和现代人类之间的三分分裂是毫无意义的。 我们可以谈论一个人口模型，其中有一个进化枝将祖先的尼安德特人-德尼索娃人口与当代非洲人分开。

当我与人们谈论这些问题时，我不得不一次又一次地提醒自己，“现代人类祖先”并不是一个排斥这些更新世民族的群体。

一旦我们进入了引用人口模型的模式，重要的是要认识到这些模型的局限性。 例如，我们目前不能排除这些更新世种群之间的多种基因流。 我们可以理解基因流水平的一些限制-这些种群结构高度，不是更新世的panmixia。 但是，谈论隔离而不承认我们测试这些总体模型的能力为时过早。

术语上的困难告诉我们一些非常重要的事情。 人类起源科学的大规模重组正在我们身上。 我们习惯使用的术语将变得过时。 一些晦涩难懂的术语将变得非常重要。

我们所知道的善良与真实仍然是善良与真实。 这是一个小小的灵魂，对于术语问题如此感动，我们应该谨慎地允许这种情况发生在我们自己身上。 我现在认为罗马人和穆斯林都讨厌国王的想法。 罗马人推翻了君主专制，建立了共和国，并以专制取代了专制，这几乎就是君主制。 穆斯林有哈里发，是上帝的副vice，苏丹和酋长国是哈里发的副。 尽管将荣耀归给了他们的上帝，穆斯林的专制却是人间的事。 一人一人的统治是实质问题，而不是风格问题。 人的尊严不应视祖先的细节而定。 这不是很明显吗？ 我认为这就是20世纪在某种程度上的意义。

回到科学。 我从一个漫长的历史速写开始，用我自己的个人视角观察，因为概率总是通过一杯有先验的先验来过滤的。 我对侵略性和混合性的想法并不感到震惊，因为 格雷格·科克伦（Greg Cochran）, 亨利·哈彭丁及 约翰·霍克斯 已经使我不得不考虑这种现象的合理性。 此外，我一直对保护遗传学以及建模感兴趣 文化进化。 在这些领域中，这种侧向流动并不是未知的。 去年春天，当我与奥伦·哈曼（Oren Harman）首次讨论尼安德特人掺混料的结果时，他提醒我应该谨慎对待此类事情。 许多引人入胜的科学故事通常不会成功。 然而，在充分尊重奥伦的情况下，在这种情况下，我们确实需要观察到，确实有一群真正的学者涌入这些数据。 此外，这是旧的东西，而不是新的东西。

这些结果将不会仅是狭och的相关性而仍然是孤立的发现。 我相信这两篇论文可能会将平衡正统观念向一个新的方向转移。 旧模型和遗传研究将以新的视角出现。 未考虑到的异常将再次出现。 在 纽约时报 斯坦福大学遗传学家Carlos Bustamante 似乎表明 卡尔·齐默（Carl Zimmer）表示狩猎正在进行。 也许人类基因组比我们想象的要复杂得多？

最后，一个人想知道这是怎么错过的。 7.5％并非微不足道。 然而，一代人的mtDNA和NRY研究似乎没有做到这一点。 我认为这种古老的混合物没有出现在结构中，因为它是欧亚大陆人和大洋洲人遗传背景的稳定组成部分。 它使我们想起了解释的局限性。 我们知道我们所知道的取决于我们已经知道的。 由于我们了解更多，现在可能会生成一组不同的推断。 虽然谦虚。 还没有时间来强化新的正统。

个人说明： 圣诞节快乐！ 显然现在是我休息的时候了。 致以最良好的祝愿，让我们在2011年提供更多信息和更多数据。 希望我们不必等待太久 奥齐的基因组.

引文： Reich，David，Green，Richard E.，Kircher，Martin，Krause，Johannes，Patterson，Nick，Durand，Eric Y.，Viola，Bence，Briggs，Adrian W.，Stenzel，Udo，Johnson，Philip LF，Maricic，Tomislav ，好，Jeffrey M.，马克斯·博内特，托马斯，阿尔坎，坎，傅，乔梅，马利克，斯瓦潘，李，亨，迈耶，马提亚斯，艾希勒，埃文·E，斯通金，马克，理查兹，迈克尔，塔拉莫，萨赫拉，Shunkov，Michael V.，Derevianko，Anatoli P.，Hublin，Jean-Jacques，Kelso，Janet，Slatkin，Montgomery和Paabo，Svante（2010）。 西伯利亚自然界Denisova洞穴中一个古人类素的族群的遗传史： 10.1038 / nature09710

其中最引人注目的结果之一是 科学 去年春天的一篇论文指出，所有非非洲人与尼安德特人参考基因组的混合物几乎相同，约为1-4％。 这意味着从奥克尼群岛到新几内亚。 由于尼安德特人只分布在欧亚大陆的西半部，这意味着这种混合物是早期事件。 到现代人类在欧亚大陆，大洋洲和新世界扩展时，它已经在人群中的各个人之间平均分配。 回想一下两者之间的对比 非裔美国人和维吾尔人。 在维吾尔族中，祖先的数量在各个个体之间均等分布，但在非裔美国人中，仍然存在大量的人口内部变异。 原因是非裔美国人很新，从遗传意义上说比维吾尔人年轻一个数量级，并且仍然有祖先群体混入非裔美国人的人群中。 我们今天所称的维吾尔族在基因上可能大约有1,000-2,000年的历史（尽管从前者的语言学角度来看，他们的文化起源或多或少都比较古老，而作为穆斯林东突厥人群体的民族自我概念却在世上）。后者）。 这里的含义很明显：“非洲以外”运动暂停了一下，在非洲，原非非洲人与可能在中东的尼安德特人混为一谈，只是在未定的逗留之后才开始大规模的人口扩张。 来自的论文 上个春天 使这一切明确：

OoA瓶颈的一个更可能的解释是，欧亚大陆人口众多，在扩张前几万年来与其他现代人类相对隔离。 非洲以外的现代人类的第一个化石证据是在80,000至100,000年前的中东Skhul和Qafzeh，这至少比欧亚散居者早了20,000年。 如果现代人一直留在中东直到扩展到欧亚大陆，那么在欧亚大陆扩张之前，将有足够的时间进行遗传漂移以显着降低杂合性。 这种“中东孤立”假说为欧洲和亚洲人口相对于非洲人口的相对同质性提供了有力的解释（见图3A-B），并得到了最近欧亚大陆时期140,000年前的最大似然估计的支持。西非人口分离。 有趣的是，最近对尼安德特人基因组的研究表明，非非洲人（而非非洲人）与尼安德特人的混合含量相似（1-4％）。 作者认为，在欧亚大陆扩张之前，在祖先非非洲人口的尼安德特人之间必然发生了这种混合。 有了化石，考古和遗传学证据，随着可获得全基因组序列数据，中东孤立假说需要进行严格的评估。

现在，该小组已在 基因组生物学 通过仔细观察抽样不足的人群的遗传变异，揭示了人类进化史的“深度时代”方面：南亚人。 您可能已经注意到 人均国内生产总值 人口包括巴基斯坦族群作为南亚的榜样。 那显然是因为在 拉吉许可证 在印度时代，政府对与HGDP财团合作持谨慎态度。 但是最近有障碍 在印度下来，并且可以用印度裔美国人切实地补充数据集。 因此，HapMap3中的GIH样本由休斯顿的古吉拉特人组成。 南亚人约有1.25亿，约占世界人口的20％，是全球遗传变异中“全局”的关键部分。

印度的遗传多样性和欧亚人口扩张的推论:

为了分析印度的遗传多样性的无偏样本并调查欧亚大陆的人类迁徙历史，我们对来自印度南部安得拉邦的三个种姓和一个部落群体的100个样本中的一个92 kb ENCODE区域进行了重新排序。 对四个印度人口以及八个HapMap人口（692个样本）的分析表明，在HapMap人口中没有看到南印度人口中所有SNP的30％。 Yadava，Mala / Madiga和Irula等印度人口的核苷酸多样性水平与HapMap非洲人口的核苷酸多样性水平一样高。 使用无偏等位基因频率谱，我们调查了人口向欧亚大陆扩展的情况。 主要人口群体之间的时间差异估计表明，本研究中的欧亚人口在同一时间范围内（大约90-110万年前）与非洲人不同。 不同的欧亚人口之间的分歧发生在他们与非洲人之间的40,000多年之间。

首先，我想记录在案，我认为存在足够高的不确定性（在论文本身的置信区间内很明显），我们需要谨慎对待将其结果的偏离时间作为我们押注房子的值上。 熟悉化石的人（例如， 约翰·霍克斯）或有关突变率的争议（例如， 二烯）可以评论约会的可行性。 但是，我认为我们可以推断出，与非非洲人在中东的定居相比，时间滞后比10,000年大了近1,000年。

这里的基本方法是，研究小组放大100号染色体上约12 kb的基因组区域，并调查他们的印度人口以及HapMap3人口。 这很重要，因为HapMap中的SNP可能对欧洲和其他更广泛调查的群体的变体表现出确定性偏见。 在HapMap人群中似乎没有发现南印度人群中30％的SNP，这一事实证实了这种预感。 在深入探讨本文的细节之前，让我们注意一下南印度裔群体来自安德拉邦，婆罗门，一个低种姓群体（Yadava），达利特人（Mala / Madiga）和一个部落（Irula）。 在这种情况下，甚至需要更全面的覆盖。 有建议表明，南亚族群具有悠久的内婚史和遗传特征，这将限制从该样本进行外推的有用性。 甚至在HapMap古吉拉特语样本中，当参照欧洲样本使用PCA时，似乎也有两个聚类。

本文基本上分为三个部分：

–一项常规的人口遗传统计调查，

θ= 4N _eμ（N _e =有效种群，μ=突变率）
π= 核苷酸多样性
H =杂合性
D = 田岛的D

–当代人群之间遗传距离的量度，F _st 和PCA

–最后，从〜100 kb的遗传变异中提取出来，并将其插入人类进化史的明确模型中

表1（我重新格式化）显示了按“大陆”分类的遗传统计数据。 印度人包括一些古吉拉特人。 他们从HapMap总体中采样以使数字相等。

其中一些结果令人震惊。 普遍的看法是，非洲人是世界上最多样化的人口，但是一些南印度人的确确实是非常多样化的。 不过，特别令人感兴趣的是，一些印度团体根本不是很多元化。 这里发生了什么？ 在这里，您必须查看每个组的详细信息。 南印度婆罗门可能是相对近期的人口扩张的结果，其他一些基因通过 一夫多妻。 来自的论文 去年 有人认为，可以将所有印度人口建模为古代北印度人和古代南印度人两个祖先群体的数量不同的双向混合。 杂合度值可以用这种方式来解释，尽管古吉拉特语和安达拉邦（Andhara Pradesh Brahmins）相对较低的值仍会令人惊讶。 坦白说，我只是对多样性统计感到困惑。 通过内婚和人口瓶颈造成的亚结构可能掩盖了更广泛的动态。 但是，我们可以得出这样的结论：与非洲人相比，所有非非洲人都是同质的想法可能不会成立。 上面的图2通过绘制杂合度与与非洲的距离作图来说明这一点。

接下来，让我们进入遗传距离。 您可以通过两种方式查看此信息：诸如F的摘要统计信息 _st，它在总体方差之间和之内进行划分，而PCA则可视化了数据集中变化的最大维度。 因此，您都在下面（出于篇幅原因而进行了修改）：

一般而言，结果是可以预期的，但是有一些奇怪的细节。 例如，来自安达拉邦（Andhara Pradesh）的婆罗门（Brahmans）处于边缘，您希望他们与古吉拉特人（Gujaratis）聚集在一起。 古吉拉特人比丹佛州更接近丹佛的中国人？ 这是一份临时文件，所以我几乎想知道这里是否有错别字或编码错误，因为我不知道GIH如何如此接近丹佛的托斯卡纳人和中国人，以及距离北欧人和北欧人更远的地方。来自北京的中文。 在其他分析中，这两个欧洲和中国样本相当接近。

因此，让我们开始真正的交易。 修改后的“走出非洲”模式，使非非洲人离开祖国大陆后“休息”:

我把这些数字捣碎了。 通过查看等位基因频率来生成模型。 他们通过对第100号染色体上〜12 kb进行测序，找到了变异体，该变异体位于基因非常贫乏的区域，以使其偏向中性，然后将它们插入∂a∂i程序的几个模型中。 我将在此处跳至文本：

…非洲人与祖先的欧亚人之间的分歧时间（88-112 kya，CI：63-150 kya）比欧亚群体之间的分歧时间（27-39 kya，CI：20-59 kya）大得多。 在当前的欧亚人口中，最近的分歧时间和较低的迁移率估计值支持了欧亚大陆人类定居的“延迟扩张”假说（图5）。 与先前的研究一致……这些估计表明，在整个欧亚大陆的人口扩张和各个欧亚人口的分化之前，一个欧亚祖先人口与非洲人口就相隔了四万多年。

Manafi al-Hayawan，亚当和夏娃

仔细看看这些置信区间。 我们知道其中一些必须是虚假的：骨头不会说谎。 从我几乎不知道，对于现代人解决大洋洲的一个非常早期的共识日期是 40,000年前。 这恰好是他们的中位数，但是向年轻日期的分散可能是不正确的，除非原住民是一个单独的人口，这些人是较早移民潮的残余（或当前的原住民取代了较早潮的移民）。 为了使非非洲人类多样化，这些日期也很难调和。 中国化石的古老年代，展现了现代形态的某些元素.

在粗略的概述中，我认为我们可以接受本文概述的模型可能是正确的。 这将解释尼安德特人在非非洲人中的均匀混合，因为他们需要人口密集的时间才能将人口统计学上的尼安德特人基因整合成为其遗传背景的一部分。 但是在尼安德特人基因组出现之前，有许多论文声称表明现代人类中没有古朴的混合物，并且有大量的论文确实声称有这种混合物的证据。 关键是这些计算模型对它们的输入很敏感，而作为模型，它们可以简化实际发生的事情。 在讨论中，作者反复观察到，各种非非洲风云之间的迁移不会影响结果。 很好，但是有适度有力的证据表明 他们正在使用的印度样品 ，那恭喜你， 一群老人们。 当印第安人本人可能是其他族群之间的化合物时，那会让我怀疑有关约会“印第安人”分离的说法。

下面是从中提出的模型 重建印度人口史:

当重建人类进化史时，本世纪的青少年将非常激动。 您现在不敢对任何一匹马下注。

附录： 我需要一个非非洲人的称呼。 所以我现在要组成一个： 欧亚大陆。 来自欧亚，澳大利亚和美国人。

引文： 邢金川，W·斯科特·沃特金斯，雅虎，乍得·德·霍夫，安妮科·萨博，唐娜·穆兹尼，迈克尔·J·巴姆沙德，理查德·吉布斯，林恩·乔德和富莉·尤（2010）。 印度的遗传多样性和欧亚人口扩展的推论基因组生物学： 10.1186/gb-2010-11-11-r113