上面我总结了我认为该论文系统发育部分的很大一部分，该部分试图解决水稻在该领域的困惑。 基本上，野生稻的谱系是结构化的，两个国内品种似乎来自不同的祖先种群（籼稻 来自Or-I和 粳稻 来自Or-IIIa）。 注意快速多元化 粳稻 在较小程度上 籼稻 进化枝。 遗传多样性从 粳稻 到野生品种， 籼稻 在两者之间。 但是， 籼稻 和 粳稻。 这很重要，因为混合和渗入的信号至少在我粗略的阅读这些文献的基础上，已经对国内品种的起源产生了截然不同的影响。

长期以来有证据表明，两者之间的相似之处 籼稻 和 粳稻 是由于选择是基于“驯养基因”进行的。 换句话说，在与人类相关的特征上，这两个品种已从其祖先状态重塑，并沿着平行的道路向融合的方向推进。 不仅如此，他们还精确地在基因座上交换了基因，这些基因与家用水稻相关的性状有关。

补编中图22的这种改编确实向我们展示了发生了什么。 就总基因组含量而言 籼稻 从基因上讲更接近野生稻谱系的Or-I。 这是您根据代表遗传距离的树所期望的结果。 但是，请查看与驯化性状相关的基因的遗传距离分布： 籼稻 实际上更接近Or-IIIa，即 粳稻。 解决的方法是上面介绍的模型。 两种国内水稻品种来自野生稻系统发育的不同提示。 但是一旦驯化，根据其选择价值的不同，特定的变种就开始在血统中蔓延开来。

布莱恩·摩尔博士 断言，除了系统进化论之外，进化中的任何事情都没有意义（您可以改写 多布赞斯基 随你怎么便; 例如，从种群遗传学的角度来看，进化没有任何意义。 水稻的这些结果肯定说明了系统发育的力量。 但是它们也向我们表明，我们不必被一棵系统树的强大控制所束缚，将它们全部束缚在一起。 上面的系统发育树很好地定义了国内水稻品种的许多基因组。 但是，不是特别重要且与进化相关的基因组子集却没有。 这并不意味着系统发育学无用； 如果不考虑显式树模型，我们将无法测试通过渗入法遍及种群的驯化基因 . 这仅意味着在考虑进化过程时，我们需要在沿树施加的后备直外套与杂交的能力之间取得平衡，以打破这些障碍，并几乎确定性地跨越系统发育的尖端并通过适应改变表型特征在基因组水平上。

两种栽培稻的起源 Oryza sativa indica 和 粳稻 在进化生物学中一直是一个有趣的话题。 通过全基因组测序，我们表明水稻基因组体现了两种不同的进化轨迹。 整个基因组范围的整体模式支持了两个品种从其野生种群中独立起源的历史。 然而，具有重要农艺性状的基因组片段仅在一个种群中起源一次，并通过渗入和人类选择而遍及所有品种。 群体遗传分析使我们能够找到另外13个候选驯化基因。

从我可以收集到的论文中，我认为这是一个普遍的起源。 籼稻 和 粳稻 在同一驯化事件中，基因组的覆盖范围比本文要小得多。 所有事物都相等，那么我倾向于对本文中两者之间的关系进行评估，尽管它们在两者之间的关系上并不是特别明确的 籼稻 和 粳稻。 正如在关于驯化基因和选择的第二篇论文中，他们发现 籼稻 比 粳稻。 事实上 籼稻 只是比不那么多样化 红景天。 大标题的结果如图5所示。前两个面板A和C仅显示每个谱系各自染色体上的θ。 θ只是nuclotide多样性的量度。 θ越高，基因组区域越多样化。 R，J和我是三个大米家族 红景天, 粳稻及 籼稻。 后两个面板显示 使用Fst测度的两个成对谱系之间的遗传距离。 Fst仅报告了遗传多样性的数量，该数量按群体水平差异进行了划分（例如，跨大陆人类的Fst为〜0.15）。 当Fst接近0时，这意味着所有遗传多样性都可以减少到组内的方差。 当Fst接近1时，这意味着可以通过注意组之间的差异来考虑所有多样性。

从这些面板中可以很明显地看出来 粳稻 当涉及到遗传多样性时，是离群值。 它没有其他两个血统那么多。 这与我上周在博客上发表的论文一致。 实际上，两者之间并没有太大的区别 标记 和 红景天 使用此统计信息。 但是，当您在人口差异之间移动时，就会出现一种有趣的模式。 在这两个染色体的大部分中（顺便说一说，水稻为12条染色体），这三个谱系彼此之间的遗传距离大致相等，但是在两个国内品种之间，遗传距离却急剧下降！ 这些是总体上遗传多样性降低的延伸区域。 非常有趣的是，在这里发现了一些与驯化有关的基因。 当然，可能促使驯化的等位基因是野生谱系常设遗传变异的一部分。 这意味着种群中存在正常的变异范围，独立的选择事件在频率上席卷了源自祖先野生型的相同等位基因。 但是，当您检查这些等位基因周围的基因组区域时，情况并非如此。 它们具有相同的精确变体，这意味着常见的选择性扫掠事件，其中祖先等位基因及其邻居是强大适应力的目标。

作者建议，基因组不同区域的进化史中这种分离的特殊构象不能用简单的人口统计学过程（如自交，瓶颈等）来解释。相反，这是一个复杂过程的结果，在这种过程中，杂交事件允许祖先驯化基因从一种谱系渗入到另一种谱系，以及这些驯化基因在两个具有完全不同祖先的谱系中席卷而至固定化。 换句话说， 共同的特征并不总是来自共同的祖先，而是经常来自共同的经验.

我们对人类知道这一点。 右图是从 欧洲人和东亚人轻皮肤趋同进化的遗传证据。 此图的A表示西非人（WA），欧洲人（EU），南亚人（SA），海岛美拉尼西亚人（EA）和美洲原住民（NA）之间的总遗传距离。 每个连续的图显示与色素沉着变化有关的特定基因座上的遗传距离。 请注意，在许多情况下，它们与A中的树不一致。 看看E，那里的欧洲人显然是外来人群，而其他所有人群都聚集在这里。 这是一个变体 SLC45A2 这是对欧洲人的高度诊断，并与肤色较浅有关（在世界其他地方拥有这种变异的少数欧洲人更有可能拥有黑眼睛，黑发和橄榄色的皮肤）。 我们不需要深入探讨为什么深色皮肤和浅色皮肤像此处一样分布的可能的进化原因。 相反，在这种情况下，由于局部适应和选择压力的重要性，我们可以看到特定基因的历史可能无法反映总基因组含量所反映的历史。 在大米的情况下，可能是一种倒置，而不是用位置适应来区分相对较近的群体（例如，在C，D和E中观察南亚人与欧洲人），这可能是非常不同的群体表现出相似性的情况由于趋同的进化。 这种趋同的压力是对驯化的冲动。

说到这一点，可能与冲动的到来有关。 蒙达人口 从东南亚进入印度。 如果以上模型正确，则 籼稻 是本地品种，也许在驯化的某个阶段，通过与 粳稻。 最终，外加剂淹没了大部分 粳稻 遗传背景，但优先选择 粳稻 大量与驯化有关的基因座上的等位基因。 在本文中，他们没有能力确定单倍型是否从 籼稻 至 粳稻 或相反亦然。 但我愿意打赌 \$250 美元，结果证明它来自 粳稻 由于考古植物学的其他方面， 粳稻的极度同质性，这可能是一系列非常强大的选择事件的过程的标志，这些事件导致了国产大米的出现。

引文： 何子文，翟维玮，温海军先生，田棠1，王宇，卢雪梅，安东尼·格林伯格，理查德·哈德森，吴忠一，石素华（2011）。 水稻基因组的两个进化史：驯化基因PLoS遗传学的作用： 10.1371 / journal.pgen.1002100

水稻 亚洲栽培稻是新石器时代驯化供人类食用的主要谷物草之一。 从野草驯化该物种 稻米 伴随着一些性状的变化，包括种子破碎，结实百分比，分er，谷粒重量和开花时间。 数量性状基因座（QTL）作图已经鉴定出3号染色体上的三个基因组区域，这些区域似乎与这些性状相关。 我们想研究这些区域是否显示出选择的特征，以及相同的遗传基础是否构成了不同水稻品种驯化的基础。 跨越这三个基因组区域的88个基因的片段从两个主要品种组的多份序列中进行了测序。 水稻 - 籼稻 和 热带粳稻-以及祖先的野生稻种 红景天。在 热带粳稻，这三个QTL区域的核苷酸变异水平明显低于全基因组水平，基于水稻驯化的复杂人口模型的聚结模拟表明，这些模式与选择相符。 相比之下，在核苷酸的同源区域中核苷酸多样性没有显着降低。 籼稻 白饭。 这些结果表明，这两个亚洲水稻品种组在驯化的遗传和选择基础上存在差异。

以下是与Wikipedia的两个国内变种相关的内容：

水稻 包含两个主要的亚种：粘性的，短粒的 粳稻 or 中华 种类繁多，且非粘性，长粒 籼稻 品种。 粳稻 通常种植在干燥的地区，温带的东亚，东南亚的高地地区和南亚的高海拔地区，而 籼稻 在整个亚洲热带地区，主要是低地稻米，大部分都被淹没。

关于这两种国产水稻菌株之间确切的系统发育关系一直存在争论。 以后再说。 关于驯化，在适应方面，我们需要重点关注以下三类：1）所有国内谷物共有的特征，并且往往几乎会很快出现； 2）这些特征是对最初的国内原型的扩展和改进， 3）是区域多样化的特征，通常适应气候。 考虑一个类似于马的类比。 最初的家养马很小，仅适合绘制战车。 最终，该品种变大，适合骑兵使用。 最后，按任务（例如主力马与赛马）和某种程度上的气候进行了多样化。

如上所述，以前的经典遗传技术在比较时缩小了负责各种驯化性状的遗传区域 粳稻 到野外 红景天。 由于驯化通常需要选择过程，因此作者自然推测他们可能能够检测基因组中选择的特征。 选择的基因组学是什么？

就像有多种选择一样，有很多。 在这种情况下，我们知道，由于＃1的出现，将会出现最初的适应性变化，并迅速从野生多样性转变为适合人类控制的作物的固定性状。 就像野生变种的暴动多样性被限制在单一栽培中一样，野生型的多样性也常常被一些遗传性变种所扫除，而这些变种是造成这种有利性状的原因。 因此，他们可能会在国内品种中看到的是，先前报道的数量性状基因座（QTL）周围的变异急剧减少，因为这些QTL可能已成为选择的目标。 换句话说， 选择性扫描.

那就是他们发现的。 至少在一个血统中。

从左到右，你有 籼稻, 粳稻及 红景天。 在每个图表的前后，您将看到三个QTL，以及这些QTL中基因片段的核苷酸多样性分布。 与野生型相比，国内品种的分布极度偏斜 红景天 相当明显。 此外，您会看到更严重的偏斜 粳稻 和---关联 籼稻. 家庭菌株中的偏斜朝向具有非常低的核苷酸多样性的更大比例的片段。

是什么原因造成的？ 您在这里需要更多信息。 国内品种的基因组区域长，其特征是 连锁不平衡 （实际上， 粳稻 如此均匀，以至于您几乎没有足够的变化来计算LD！）。 因此，特定的遗传变异会彼此关联，从而导致相似序列，单倍型的长期运行。 好像古老的染色体中的一部分只是“炸毁”并接管了那部分基因组。 粳稻.

自然选择可以做到这一点。 想象一下一个祖先 红景天 具有赋予家庭特征的遗传变异。 它将被选中。 即使与具有其他家庭特征的其他菌株杂交，其特定的QTL也会普遍传给后代。 但是，不仅可以传承赋予有利性状的特定遗传变异，而且还可以传播许多携带其他变异的侧翼基因组区域！ 这解释了中国极低的遗传多样性 粳稻，如果某个祖先单倍型的频率急剧上升，那么野生型中的多态性在驯养中将变成单态。

但是，另一个解释可能是人口历史记录产生了这些结果。 由于人口稀少而产生的随机遗传漂移，无论是通过瓶颈还是系统的近亲繁殖/自交，都可以提高幸运女神所偏爱的等位基因的频率，并使其他所有物种都灭绝。 为了对此进行检查，作者构建了一个模型，其中 粳稻 和 籼稻 经历了驯化带来的瓶颈（请注意，强大的选择能力也可能导致人口减少）。 即使采用这种模式，其多样性 粳稻 这些QTL中的数量仍然太低（尽管 印度偏斜没有达到统计显著性）。

由于两种菌株均显示出驯化特性，因此没有选择性事件发生。 籼稻 在这些QTL上，我们无法推断过去没有为这些性状选择任何基因。 籼稻。 相反，肯定有这样的基因。 但是他们在哪里？ 作者提出了在所考虑的基因座处存在选择的可能性，但由于选择是通过不同的动态进行的，因此无法被选择，因此被遗漏了。 由于各种原因，他们对此表示怀疑，但我认为更大的问题是，原始链接映射是通过以下方式执行的： 粳稻 与野生型菌株相比，自然地，如果两个国内亚种的遗传结构不同，则感兴趣的QTL 籼稻 不会同时被发现。

我颇为困惑的是，这是如何与许多相同研究人员的发现相称或一致的。 两个祖先品种来自同一个祖先种群 是从东亚野生稻中驯化而来的。 可能是驯化的历史比我们知道的要连续得多，而且两者的通用QTL 粳稻 和 籼稻 分离后的新改编已使它们无关紧要。 或者，一个或另一个可能在该基因座处发生了基因渗入，因此在驯化后出现了分歧。 有趣的是 图7 他们的论文显示系统发育树说明了与每个菌株相关的等位基因之间的关系。 它表明 籼稻 在这些区域不是单系的，而 粳稻 是。 这意味着 粳稻 变体共享一个共同的祖先，所有祖先都是后代。 相比之下， 籼稻 变体没有。 这种模式与过去某个时候对单个变体进行强正选择的故事相吻合。 粳稻。 据我所知，他们实际上可能已经发送了 PLoS ONE的 提交给审稿人之前 PNAS 我之前评论过的论文。 由于这两篇论文彼此之间的距离非常近，因此彼此之间并没有引用，尽管从某种意义上说， PNAS 会充实一些国内大米的自然历史。 实际上，他们在某种程度上与我们息息相关 籼稻.

为什么这一切都重要？ 是的，农业遗传学对农业很重要。 但是，让我们回到人们那里。 有一个假设，即人是一种“自我驯化”的有机体。 无论我对诸如驯化这样的人工术语有什么疑问，我都认为在我们自己的物种和与我们相关的生物之间可能会有广泛的类比。

引文： Xianfa Xie1，Jeanmaire Molina，Ryan Hernandez，Andy Reynolds，Adam R.Boyko，Carlos D.Bustamante和Michael D.Prugganan（2011）。 水稻染色体3上驯化QTL区域核苷酸变异的水平和模式提示种系特异性选择PLoS ONE： 10.1371 / journal.pone.0020670

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