在鹿科中，某些物种内的遗传变异性大于某些属之间的遗传变异性。 Fst 是否告诉我们我们认为它告诉我们的内容？

在几乎任何遗传标记（血型、血清蛋白、酶、mtDNA 等）上，一个典型的基因在人群内的变化远大于人群之间的变化。 这不仅适用于大型大陆人群，也适用于小型本地人群。 遗传学家 Richard Lewontin 发现，我们 85% 的遗传变异存在于个体之间，而仅 15% 存在于“种族”之间。 他总结道：

很明显，与这些群体内部的变异相比，我们对人类种族和亚群之间相对较大差异的看法确实是一种有偏见的看法，并且基于随机选择的遗传差异，人类种族和人群彼此非常相似，到目前为止，人类变异的最大部分是由个体之间的差异造成的。 （列万廷，1972）

列文廷是对的吗？ 一些遗传学家仍然不相信，他们的疑虑集中在三点：

1. 小的基因差异仍然可以产生大的文化差异

即使人类种群在某些基因位点上仅略有不同，这些细微的差异仍然会产生很大的影响。

例如，历史经济学家格雷戈里·克拉克 (Gregory Clark) 认为，从 12 世纪开始，英国中产阶级缓慢但稳定的人口扩张逐渐提高了非暴力倾向、延迟享乐和其他面向未来的行为的人口均值。 虽然新生的中产阶级在中世纪的英格兰最初只是少数，但其后代数量不断增长，并通过向下流动逐渐取代下层阶级。 到 1800 年代，其血统占英国人口的大部分。

然后是维多利亚时代道德的胜利——由于基因变化已经慢慢达到临界点，这是一种相对突然的文化变化。 英国中产阶级现在可以将其行为规范强加于全体人民，从而摒弃其他阶级分层社会的“两级道德”（克拉克，2007 年，第 124-129、182-183 页；克拉克，2009 年）。

2. Lewontin 的发现只有在我们一次查看一个基因时才是正确的

仅当我们一次查看一个基因时，基因在人群中的差异远大于人群之间的差异。 如果我们在几个基因位点聚合变异，则模式会逆转。 我们聚集得越多，种群之间而不是种群内部的遗传变异就会越多。 这一点最早由 Cavalli-Sforza 在 1966 年提出，后来由 Mitton (1977, 1978)、Edwards (2003) 和 Sesardic (2010) 提出。

3. 很大一部分个体间遗传变异实际上是 内-个人

虽然只有 15% 的人类遗传变异是由种群差异构成的，但剩下的 85% 不一定是个体之间的。 由于我们是二倍体生物，因此某些遗传变异实际上是个体内部的——您从母亲那里继承的基因与您从父亲那里继承的基因之间的差异。 如果我们排除这种变异，人口差异实际上占所有人类遗传变异的三分之一（Sarich 和 Miele，2004）。

这三点有多有效？

第一个在历史上是真实的，大概是史前的。 轻微的遗传优势确实可以利用非常不成比例的好处。 “赢者通吃。” 然而，这种动态在现代社会中不再是合法的，至少不是同样的程度。 虽然我们接受失败者应该失去，但我们不接受他们应该失去一切。 我们的社会提供了广泛的再分配机制，以确保微小的优势不会滚雪球般地变成大的优势。

第二点当然是正确的。 显然，使用多个标准比使用一个标准更容易区分两组。 有了足够的标准，任何重叠都会缩小到零，并且所有个人都可以明确地分配到任一组。 这是基本逻辑。 但这一切都证明，人口是可识别的。 并不能证明它们之间的差异大于它们内部的差异。

第三点邀请同样的回答“那又怎样？” 如果我们的种群内部变异因个体内部变异而膨胀，那么所有物种都是如此，而不仅仅是我们自己的物种。 去除个体内变异，你肯定会得到更高的种群间变异估计。 但这将是全面的。 人类种族看起来仍然相对不重要。

在这一切中，一个更根本的批评被忽略了。 种群间变异与种群内变异的比率有多大意义？ 它究竟告诉我们什么？

这个称为 Fst 的比率并不像人们想象的那么有意义：

Fst 不是遗传表型介导的良好衡量标准。 作为一个案例，Long 和 Kittles (2003) 根据他们的样本发现了 11% 的人口之间的 Fst； 当他们加入黑猩猩时，种群间 Fst 仅增加到 18%[3]。 Mountain 和 Risch (2004) 在引用这个例子时指出，“低 FST 估计意味着基因对组间差异的贡献程度很小。”
（西方学者，2011）

事实上，一些同胞物种表现出我们在人类之间看到的相同类型的基因重叠。 然而，这些物种在解剖学、生理学和行为上都是不同的（弗罗斯特，2008年).

请记住，当两个种群在不同选择压力的影响下分化时，这种分化只涉及基因组的一小部分。 为什么？ 有两个原因：

(a) 许多遗传变异的选择价值很低，通常只是“垃圾”变异，因此对选择压力的变化反应较弱。

(b) 在两个新的适应性景观中，许多遗传变异同样具有适应性。 有许多遗传多态性的例子，不仅广泛发生在一个物种的不同种群之间，而且也发生在相关物种之间（Klein 等，1998）。

Fst 无法告诉我们一个物种内的种群之间有多少真正不同——我们所说的“真正”是指在解剖学、生理学和行为方面出现的适应性差异。 它基本上告诉我们这些种群彼此分离了多长时间，并对正在进行的基因流动进行了一些调整。 在我们的例子中，Fst 告诉我们人类很年轻，非常年轻。

但这我们已经知道了。 在过去的 40,000 年里，我们的祖先已经散布到众多自然环境中——从热带雨林到北极苔原。 在过去的 10,000 年里，人类进入了更加多样化的文化和社会环境——从简单的园艺到具有阶级分化、国家形成、城市化、系统化宗教以及通过写作存储、积累和交换信息的能力的复杂社会.

我们也知道，在这些年里，基因变化的步伐加快了。 在过去的 7 年中，自然选择至少改变了我们基因组的 40,000%。 特别是，随着大约 10,000 年前农业的出现，遗传变化的速度增加了 2007 多倍（Hawks 等，XNUMX）。

时间的流逝与进化变化的程度之间的相关性非常弱。 有些生物几百万年来几乎保持不变。 其他人的变化非常快。 我们人类是进化的快跑者。