但是狩猎采集者仍然存在，他们的遗传物质已经被收集起来供科学家研究。 中的新论文 PLoS遗传学 将重点放在西方P格米人及其与班图人邻居的关系上。 西非P格米人的祖先模式，自然选择的特征以及与身材的遗传关联:

非洲被认为是过去200,000万年来现代人类的起源地，也是过去100,000万年来我们在全球分布的起源。 非洲还是环境，文化，语言和表型极端多样性的地区，居住在那里的人口显示出世界上遗传多样性最高的地区。 关于非洲观察到的表型变异的遗传基础，或者最近的局部适应和人口统计学如何影响这些模式，人们所知甚少。 在这里，我们分析了一组混血的讲班图语的农业人口和西部P格米人的狩猎-采集者种群，这些种群在身高上存在极大差异。 y格米人平均距离比其班图人邻居短约17厘米，并且在全球范围内是最短的人口。 我们的多方面方法确定了可能已成为自然选择目标的几个基因组区域，因此可能藏有西非P格米人独特的解剖学和生理学基础的变体。 特别是第XNUMX号染色体的一个区域具有强烈的自然选择，种群分化以及与高度相关的信号。 该区域还与欧洲人的身高以及已知的调节生长激素信号传导的候选基因密切相关。

这里的方法很简单。 先前的工作已经证实，给定的矮小​​侏儒的高度是由它们携带在基因组中的非矮胖祖先的数量强烈预测的。 现在，这里的作者将重点放在基因组区域上，这些区域不仅显示与相关表型的关联，而且还显示出自然选择的特征。 在这一点上，我对自然选择测试的关联性和阳性结果非常谨慎，以防万一接受其表面价值，但是我们这里有一些先例可以使其合理化。 就是说，有很强的功能原理，而且the格米人似乎在身高表型上并不独特。

让我们考虑自然选择高度的可能性。 让我着迷的是，作者认为选择是在西方和复活节P格米人的时代之后才提出的。。 为什么这很重要？ 因为它可以为我们提供关于“侏儒”表型性质的更好线索，“侏儒”表型在世界各地的遗物狩猎者和采集者中很常见。 布什人，P格米人和亚洲的各种“内格里托人”很小。 有人认为这是原始人类类型，或者是自然适应，或者是对雨林的适应。 另一方面，大洋洲的人口并不少。 据我所知，亚马逊河的印第安人并不比P格米人大。 为了把我自己的牌放在桌子上，我倾向于这样的主张：当人口被赶到边缘，或者被疾病和压力所困扰时，就会出现“侏儒”式的身体计划。 现在看来，菲律宾内格里托斯人的近亲是大洋洲人，其中大多数人的身材并不小。 有一些非布什门人科伊桑人，他们的身材不小。 而且，据报道，孤立的前哨岛安达曼人的身材不小！

这里的重点是研究边缘化的狩猎采集者在告诉我们人类祖先的性质方面有局限性。 P格米人可能在许多方面 衍生 在它们的表型上，是对当代紧急情况的相对较新的适应。 以上结果甚至暗示这些种群的矮小身材可能是各种性状之间遗传相关性的副产品，并且在一个方向上进行选择会导致高度相关的响应。 我想提出一个谦虚的建议：简单地按照自己的意愿来对待这些人，而不再试图将他们置于方便的范式中。 我怀疑P格米人会因其遗传变异而成为21世纪的伟大物理学家（ 迪尔德·麦克洛斯基 on 丹·麦克阿瑟（Dan MacArthur） 博客），我也不认为它们是最早的 智人。 他们就是他们。

附录： 虽然我知道 有些人 会对奇异的进化起源感到好奇 其他特征 除了非洲狩猎采集者的身高。

首先，让我们规定这是一个模型 推断 过去的变化。 从本质上讲，这是与用于确定尼安德特人或丹尼索瓦混合事件的方法不同的方法，该方法是通过将现代人与这些古代血统的具体基因组进行比较而得出的。 作者在 PNAS 论文观察到，由于化石保存的性质，在非洲内部复制非非洲结果的可能性很低。 非洲中部可能存在的混合物区域根本不利于化石的保存，更不用说遗传物质了。 现在，我之前已经说过，我对计算模型的结果持谨慎态度，因为它们也定期报告没有任何混合物，从而进一步证实了“ Out of Africa”已被100％替换。 这里的变化是，由于非洲以外地区掺混的可能性，我们的期望已经发生了变化。 通过在欧亚大陆的发现中测试他们的模型的威力，他们在没有古代DNA的情况下巩固了自己的信誉。 这些作者使用了61个非编码基因组区域来得出结论。 人们认为，一旦研究人员开始进行完整的基因组分析，这些发现将变得更加引人注目。 如果没有，那么他们可能是虚假的。

顺便说一句，让我们在假设结果有效的情况下回顾一下结果及其含义。 这 PNAS 论文支持了一个模型，该模型中解剖学现代人类（AMH）的后代子集和一个未命名的古人群体X相对较近地杂交。 在过去约40,000年内。 看来这是“非洲以外”移民的日期。 这不应该令人震惊，并希望能够消除一个奇怪的观念，即在AMH出现之后非洲仍然是静止的（这导致了一些早期的欧亚人重建，看起来像现代的非洲人！）。 这也暗示了当代P格米人和布什曼人不是 ur-人，是最近的杂交事件中衍生出来的最古老的，但很新的形态 （就像非非洲人一样）。

这使我们了解了为什么P格米人，尤其是布什曼人被认为是 ur人，早期AMH的最佳典范： 他们是 基础 对于其他人群，AMH化石很早就在非洲东部和南部发现，并且是遗传多样性最丰富的化石。 If 这个混合事件使我的直觉告诉我，这两个发现都是 部分 从这些人的祖先的这一部分衍生而来。 X人口与AMH之间的分离发生在大约700,000万年前。 如果我正确地回顾了人类进化的年代，这比AMH和尼安德特人-丹尼索瓦进化枝之间的差异要大二十万年！ 根据X组的种群遗传学，它们可能会重塑未融合正确的发散和混合模型（网状结构）的系统发育树。

我认为甚至在看这篇论文之前，蒙布提就不会很特别，因为自然人类学家长期以来一直观察到，他们和他们的班图人邻居之间的表型差异比比亚卡人和他们的班图人邻居更大。 在使用公共数据集（HGDP）的同时，很明显Mbuti比其他非洲人的Biaka更具特色。 另外，令我惊讶的是，这里有一个“猎人-采集者进化论”，the格米人和科伊桑人似乎在这里与其他非洲人口形成了集群。 在我看来，这些模式纯粹是由于人口X的混合所致。 但我认为它必须发挥作用。 这也可以解释一些全基因组分析的发现，即西非人比P格米人或科伊桑人更接近非非洲人。 这可能是由于他们缺乏人口X（和/或可能从欧亚大陆向后迁徙）造成的。

在这一点上，我对“人口X”感到有些奇怪。 很高兴 “ X女人” 最终成为Denisovans。 我们应该如何称呼这些可能添加到人类家庭相册中的东西？ 格雷格·科克伦（Greg Cochran） 向我建议了这个词 'Mangani'，以类似“哈比人”的方式 H. floresiensis。 不记得谁是曼加尼？ 这是维基百科的 曼加尼:

如Burroughs所述， 曼加尼 部落由占主导地位的男性或“国王”统治的部落组成，这些部落通过在局部地区觅食水果、,、昆虫和有时是肉类而生存。 部落通常由其国王的名字来识别。 Burroughs描绘了 曼加尼 （以及确实是大多数丛林动物）容易受到疯狂的折磨，在这种情况下，它们会猛烈地，不可预测地冲向附近的其他生物。 泰山（Tarzan）在以下部落中长大 克尔恰克，位于赤道非洲的沿海丛林中，如图所示 泰山的人猿 和 泰山丛林传说。 成年后，他开始领导这个部落。 后来，他被其他部落接纳 曼加尼，例如莫拉克（Molak）部落 泰山的野兽。 塔赞（Tarzan）继续偶尔与他的原始部落联系在一起，直到被逐出 泰山和金狮，因为Tarzan冒名顶替者谋杀了其中一名成员。

根据我在电影和电视节目中的回忆，曼加尼被描述为比上述描述更野兽和类似猿的动物。 这也使泰山的故事变得极其难以置信，更像是罗慕路斯（Romulus）和雷木斯（Remus）或莫格里（Mowgli）的故事。 但是，埃德加·赖斯·巴勒斯（Edgar Rice Burroughs）的最初构想显然不那么出色，因为曼加尼（Mangani）聪明得多，即使与众不同。 如果说现代人类是“第三只黑猩猩”，那么曼加尼可能是另一个黑猩猩部落（H. floresiensis，尼安德特人和丹尼索瓦人在该模型中也将是不同的部落）。

在这一点上，有些人可能会感到震惊。 当2010年尼安德特人掺和物的证据浮出水面时，留言板的讨论主题为 “白人不是人类”。 无论您是否发现这种笑话是否有趣，根据科学发现来嘲笑发达国家中占主导地位的种族至少是勉强可以接受的（例如，另请参见 “白人是突变体”）。 用黑人代替，价完全不同。 但是这些发现实际上并不暗示这一点。 在所有人类群体中，许多非洲人口可能拥有最高的AMH血统。 而是在new格米人和科伊桑人中发现了这种新的古老元素。 人种学非常丰富，记录了这两个人口在班图人邻居手中的非人性化情况。 如果您追踪了刚果民主共和国的冲突，您可能还知道，特别是P格米人以最怪诞的方式成为目标，因为它们被认为比人类还少。 但是这些结果是否表明suggest格米人 ，那恭喜你， 少于人类？

我认为，从深层次上讲，我们可能必须开始将此问题归入“甚至无法回答”的范畴。 最近我有一个交流 约翰法雷尔 关于基督徒，特别是天主教徒如何处理对“非洲以外”模式的修改。 我显然不是专家，但据我所知，似乎有些基督教思想家在“线粒体夏娃”和“ Y染色体亚当”的浪漫叙事中获得成功，至少可以作为对创世记概述的科学证明。 。 对于罗马天主教徒而言，他们原本可以接受进化而无需太多资格，但对于这两个人来说，他们的存在是必不可少的。 显然，一些天主教徒因新的混合古玩模式中隐含的多元主义开放而感到不满。

由于我对科学的宗教含义并没有给予太多的关注，所以我对整个讨论的关注远胜于关注。 但是我认为基督教徒关于科学意义的争论仍然可以教给世俗的人，因为我相信我们需要重新概念化人类的意义。 经典的“走出非洲”模式 单基因 关于类固醇，不会干扰我们对理想类型和种类的直觉。 相反，它强化了柏拉图式的人类意义，因为人类都是风筝和血统，是整体的后代，并且普遍来自一小群在大约100,000年前繁荣昌盛的非洲人。 这个想法无处不在，甚至出现在 科幻表演. 我现在认为，我们这些没有宗教信仰的人应该更加坚决地放弃这种人类模式。*从深层次上讲，我们已经这样做了，因为我们许多人毫无争议地接受我们仅仅是材料过程的产物。 没有什么可以使我们成为人类。 这就是为什么我们许多人不认为堕胎是谋杀一个人的原因。 在某些时候，胎儿以我们理解为人类的所有方式成为人类。 由合乎上帝的形像造就的两个人的合子推定血统不足以使我们赋予它一个人的地位。 我们首先不接受这种下降的现实。

我认为我们不应为这一飞跃感到恐惧。 我们中的许多人已经放弃了对“自由意志”，宗教和世俗观念的深刻信仰，但是生活还在继续。 出于体面的所有实际目的，今天存在的所有人口基本上与人类同等。 无论我们通过科学发现的任何结果都不会改变这一点，因为我们对是非的直觉并不是来自我们对最新科学的理解。

坦西·库切

但是，让我们结束一个有趣的笔记，因为科学很有趣。 左图是2007年南非小姐坦西·库切（Tansey Coetzee）的照片。 Coetzee女士有一位印度母亲，一位父亲是 开普彩色。 因此，让我们评估一下她的祖先。 她的母亲是印度人，所以她是半印度人。 但是她父亲呢？ 遗传学似乎表明，讲南非荷兰语的有色人种具有西欧，印度，科伊桑，班图人和东南亚的血统。 从科伊桑人那里，将有一群来自这个新人口X的古老混合物。从欧亚祖先那里将有尼安德特人。 开普殖民地的东南亚血统通常源于今天的印度尼西亚（当时为荷兰殖民地）。 因此，库切女士有一定的美拉尼西亚血统，因此也有一些丹尼索万是不可能的！ 是的，最后是一会儿，但是和我一起工作。 那时看来，库切女士不仅有来自不同现代人群的血统，而且还有来自所有已知“其他人类”的血统。 在上面，我呼吁您凭直觉，简单地放弃人类依赖于AMH的纯血统的模型。 Coetzee女士和Desmond Tutu，纳尔逊·曼德拉（Nelson Mandela）等人， 和这个网志的大多数读者，是对人类本质制成的混凝土的柏拉图模型的驳斥。 尽管我有尼安德特人的鲜血，但我知道我是人。 您内心深处知道我是对的，所以让我们尽可能地安心接受科学的发现。 我们对人类过去的细节的理解不会改变我们的人类。 仅仅因为上帝死了并不意味着一切都是允许的。

*我通常坚持这样的立场，即人工通用情报一旦出现，应给予与有机情报相同的应有的考虑，权利和尊重。 出于所有实际目的，应该像对待人类一样对待它们。 因此，对我个人而言，这并不是一个很大的飞跃。

图片来源： 何塞·罗森格特（Jose Rosengurtt）

当您谈论变化时，问题变得更加棘手 跨社会。 这是一个简单而又复杂的问题。 一方面，我们知道随着时间的流逝，随着营养的改善，世界各地的人们越来越高。 鲜为人知的是 过去的几个世纪以来，人口一直在减少 自上一次冰河末期距今约20,000年以来。 为什么？ 人们可能会提出许多原因，包括遗传和环境原因，但这确实使我们指出了一个事实，那就是身高故事并非单调。 就是说，它并没有朝着一个方向发展，也没有一种简单的尺寸能适合所有答案。

但这只是时间的维度。 空间如何？ 问题 不同的种群对身高的最终遗传潜能是否存在差异 是有争议的。 然而，在极端情况下似乎是合理的 各个群体之间的基因频率存在真正的差异，这将说明它们在特征值上的不同分布。 对于以中位数身高较低（通常被称为“侏儒”）为特征的非常多的人群而言，这尤其有趣。 特别值得注意的是中非the格米人，他们与他们的班图人和尼罗河人邻居处于文化共生的状态，采用他们的语言，但仍然与众不同。

这些人口的身高中位数非常低，但显然不是矮人（他们是成比例的）。 值得庆幸的是，至少 现在，非洲the格米人的种群遗传学相对得到了很好的理解。 似乎西方和东部的y格米人是非常不同的族群，它们的共同血统也许在过去几万年的数量级上。 毫不奇怪，the格米人群体与非non格米人邻居之间的遗传距离非常大。 西方P格米人倾向于显示出与班图人邻居混合的证据，而不是东方人（我怀疑这是由于班图斯在该地区居住时间更长）。 但对我来说，最难解决的问题是，中非the格米人在遗传上似乎比其班图人或尼罗河人更接近南部非洲的科伊桑人！ 我认为，这是非洲境内一个古老的狩猎-采集者连续体的证据，由于最近班图族农民和尼罗河牧民的扩张，该边际被边缘化和覆盖。

无论如何，这与身高的遗传学有什么关系？ 中的新论文 美国体质人类学杂志 结合人口遗传学和定量遗传学的基本逻辑假设得出的推论，以推断P格米人和非P格米人之间的身高差异实际上很可能是由于遗传差异。 非洲P格米人身材矮小的遗传测定的间接证据:

中非P格米人人口是全世界最短的人口。 已经提出了许多进化假说来解释这种矮小的身形：适应食物限制，气候，森林密度或高死亡率。 但是，由于缺乏长期的调查和人口统计数据，很难对这些假设进行检验。 如今，非洲determined格米人与非Non格米人相比，身材矮小是由遗传因素决定的，这一点仍然未知。 在这里，我们研究了一个独特的大型新人体测量数据集，该数据集包含来自1,000个中非y格米人和附近的非-格米人的10多人，这些人是根据文化标准而不是身高进行分类的。 我们表明，气候或森林密度可能不会在现有P格米人和非P格米人之间的成年身材差异中起主要作用，而不会排除这种因素在过去起着重要的进化作用的假设。 此外， 我们分析了213个个体的子集中身材与中性遗传变异之间的关系，发现the格米人的身材与非Non格米人基因库的遗传相似性水平显着正相关 对于男人和女人。 总体而言，我们表明与邻近的非侏儒症表现出高水平遗传混合的侏儒个体可能更高。 这些结果首次表明，中非P格米人和非-格米人之间发现的主要身材形态差异可能是由遗传因素决定的。

首先，P格米人和非P格米人之间成年人身高的差异是否存在合理的生理原因？ 作者回顾了相关证据：

内分泌学家描述了非洲P格米人矮小身材的生理决定： 胰岛素样生长因子1（IGF1）和生长激素结合蛋白（GHBP）的血清水平异常低，而生长激素（GH）和IGF2的水平与非侏儒对照组没有差异…在这种情况下，梅里米（Merimee）提出，非洲P格米人的矮小可能归因于青春期期间没有生长突增，而在y格米人格中牵涉的遗传因素应在GH-IGF1轴上找到…最近的基因表达研究进一步表明，在成年非洲y格米人中，GH的轻度低表达（1.8倍）和GH受体的大幅度低表达（8倍），在非-格米人中没有发现讲班图语的人…但是，唯一专门研究P格米人身材的遗传研究未能在两个非洲P格米人和非-格米人之间发现编码IGF1的基因的启动子区域的等位基因频率差异……在这种情况下，whether格米人是否身材矮小完全是由于个体在生长过程中经历的环境压力（即表型可塑性），或者是由于复杂的遗传机制，尚待证明。

我认为，IGF可以存在于肉和牛奶中，因此有合理的饮食原因可以使人想象到这种差异。 就已知影响身高的基因之间的差异而言 中 人群 横过 人口，根本就没有很多已知的基因可以解释人口差异之间的巨大差异。 更不用说当前的许多研究都使用了欧洲人口，因此很可能会产生确定性偏见，而这种偏见可能会遗漏许多非洲人口中常见的差异。

本文的基本方法不太难理解：

1）使用STRUCTURE，该程序可为个人分配不同的祖先量子。

2）并比较整个群体中特定的侏儒模态量子的变化与高度变化。

P格米人基因组中是否有许多影响较小的遗传变异，导致它们的成年中位数身高相对较低 那么通过混合产生的矮小基因组矮矮胖胖的矮矮胖矮胖矮胖矮胖的矮矮胖胖的，矮矮胖胖的非矮矮胖胖的矮矮胖胖矮矮胖胖的矮矮胖胖矮矮胖胖的矮矮胖胖的矮矮胖胖。 假设是，如果由于社会差异而对身高产生强烈的环境影响，则两者之间的脱节 遗传同一性 和 人类学认同 将提供信息。 例如，如果P格米人由于其作为边缘化P格米人的共同身份而处于特别的压力之下或被剥夺了特定的营养摄入，那么与非P格米人不同的混合水平就不会有多大作用（反之亦然）。

为了达到显着性目的，有很多统计数据（p值> 0.05）。 例如，我真的不了解分解男性和女性的意义。 只需将其转换为偏离性别中位数的标准差单位即可！ 但是无论如何，下面的两个面板很好地说明了主要的相关性。 y格米人为红色，非-格米人为蓝色：

y轴简单明了，高度很高。 您可以看到他们样本中的y格米人平均较短。 x轴是 从STRUCTURE推断出的祖先成分，通常在非y格米人中发现。 您可以看到，非expected格米人比expected格米人拥有更多的这种情况，但是即使在此图中，evident格米人中非-格米人血统和身高之间的相关性也很明显。 相反，在非P格米人中，P格米人的血统与较低的成年身高相关。

作为一个单独的结果，这个特殊的发现并不太令人震惊。 如果有一个人口由于遗传因素而短缺，我怀疑一个人将不得不押注中非the格米人。 正如论文中所指出的，在其他狩猎者-采集者热带种群中发现类侏儒形态。 这可能不是人类的祖先类型，但是由于遗传或环境因素，它在我们的历史中反复出现。 全局是 可以使用相同的一般步骤来探讨许多数量性状在群体之间遗传配置的差异。 随着即将来临的廉价基因分型和测序的时代，我相信它将会完成。 一个勇敢的研究人员在新世界中有很多混合人口可供选择。 在巴西，有被社会认同和自我认同为白人的人，其欧洲血统要比被社会认同和自我认同为非白人的人低。 比较 社交、 和 遗传 非洲和欧洲祖先捐赠的价 医生 和 心理 这些种类的种群的数量特征将在未来引起人们的极大兴趣。

链接功劳： 二烯

引文： Becker NS，Verdu P，Froment A，Le Bomin S，Pagezy H，Bahuchet S和Heyer E（2011）。 非洲P格米人身材矮小的遗传测定的间接证据。 美国身体人类学杂志PMID： 21541921

Y染色体变异的研究帮助重建了与撒哈拉以南非洲语言，农业和牧民传播相关的人口统计学事件，但对该大陆的早期历史却鲜有关注。 为了克服这种知识的缺乏，我们对撒哈拉以南非洲人群的广泛数据集中的单倍群A和B进行了系统地理分析。 这两个谱系特别适合此目标，因为它们是Y染色体谱系的两个根深蒂固的分支。 它们的分布几乎完全限于撒哈拉以南非洲，在撒哈拉以南非洲，它们的频率在觅食者群体中达到65％的峰值。 高分辨率SNP分析及其子进化枝的STR变异相结合，揭示了两个单倍群的强大地理和种群结构。 这使我们能够确定与撒哈拉以南非洲不同地区的区域农业前动态有关的特定血统。 此外，我们观察到P格米人之间以及他们与来自南部非洲的科伊桑语群体之间最近接触的签名，从而有助于理解非洲猎人与采集者之间复杂的进化关系。 最后，通过修订人类最早的Y染色体谱系的系统志，我们获得了对南部非洲作为现代人类从非洲东部和中部首次迁移的汇入而非汇入的作用的支持。 这些结果为非洲智人的早期历史开辟了新的视角，特别关注了人类化石遗存和考古数据匮乏的大陆地区。

作者认为，他们在Y染色体谱系中发现的南部非洲布希曼人与中非y格米人之间的联系可能是由遗传介导的。 遍历 of 科伊科伊人 牧民，他们可能从非洲中南部传播 乌尔海默特 在班图人扩张之前。 在我看来，这似乎是合理的。

我对所有这些结果感到好奇的主要问题是P格米人和布须曼人与班特人之间的联系。 我当然没想到它，并且已经重复了好几次。 现在有许多奇怪的证据需要一个假设。

图片来源： 维基百科上的数据

研究人员在本文中检验的假设如图5所示。在左侧，您可以看到4个模型。 “ AGR” =农业，“ WPYG” =西部P格米人，“ EPYG” =东部P格米人。 诸如“农业”之类的文化术语的使用是由于以下事实： y格米人 他们的语言很独特，因为他们说的是该地区的主要方言，但生活方式却与邻居不同。 P格米人仍然从事狩猎聚会，而其他人口则没有。 此外，它们的特点是身材相对矮小，因此俗称“侏儒”。
y格米人对学术一直很感兴趣，最著名的是 柯林·特恩布尔，也由遗传学家 LL卡瓦利-斯福尔扎 在他的书中 非洲P格米人。 尽管y格米人的文化细节引起了人类学家的关注，但矮矮的身材自然会激起遗传学家的好奇心。 此外，除非是相对近期的事件，否则无法理解the格米人的群体 班图扩展。 如上文所述，非洲还没有停滞不前。 基因适应 疟疾 农业是相对较新的，几乎可以肯定是由于农业的崛起引起的生态变化，农业已成为整个非洲大部分地区的主要生活方式。 班图人的传播似乎属于LL卡瓦利-斯福尔扎（LL Cavalli-Sforza）的经典之作 人口扩散，因此从事农业的人口开始迅速增加，直至达到马尔萨斯的极限，然后随着人口的增长而迅速发展，从而迅速推动了其文化工具的发展。 这些人从喀麦隆（Cameroun）向东横扫大草原，然后沿印度洋沿岸向南，直到到达好望角（Cape）的边缘，那里的地中海气候体制使班图（Bantu）农业技术效率相对较低。 另一集团向南穿过非洲中部和刚果盆地，直至今天的安哥拉。 这些人一直与当地人口混合在一起，这一点在科萨人（如纳尔逊·曼德拉）中处于人口增长最前沿的明显的科伊桑表型便证明了这一点。 但是他们保留了自己的语言，从西非边缘一直到现代南非，班图语的相似性表明了其相对较新的多样化（我读过，大多数班图语都是可理解的，尽管显然不能证明这一点。亲自）。
从文化上讲，P格米人在讲班图语的同时也被卷入了班图扩展中。 对于土著人民来说，这并非例外。 维达 斯里兰卡人说僧伽罗语。 给定区域内的农民和P格米人之间的相似之处和相互依存关系自然产生了表明models格米人根本不是土生土长的模型，而是整个中非森林地区趋同演化的实例，这些实例是当地适应性塑造的。到狩猎者和采集者的生活方式。 东南亚小岛上的P格米人和P格米人的反复出现的自然图案，没有暗示这些群体之间的亲缘关系，这可能是一个可行的选择。 西非和东非P格米人之间的地理隔离并非微不足道，大约为1,000英里，即全美距离的1/3。 整个区间的地形被森林和河流系统分散。 实际上，刚果河是Bonobos和黑猩猩之间的南北分界线，这说明了地理在推动物种形成中的作用。
此处报告的数据不支持the格米人最近从农业种群进化而来的观点。 这是本文对图1的重新编辑（因此它可以轻松地放在屏幕上）。 您会看到研究人员使用的农业人口，两个P格米人群体以及它们所在的位置。 第二组图显示了如何使用显示结果 结构。 假设由 K 您会看到这些人群中的人在哪里整理。 混合个体表现出其基因型的混合，而没有混合个体则没有。 在 K = 2您会立即看到P格米人和非non格米人之间存在差异。 此外，研究人员观察到，由于它们与居住的班图人群体的相对适应性，有时被称为“侏儒”的两个P格米人群体显示出混合和基因流的最大证据。 然后在 K = 3，两个P格米人小组分开了。 换句话说， 农民是to格米人的外来群体，P格米人是系统发育支持的群体，尽管其中一个有两个分支。 这并不能证明P格米人身材一定是继承自祖先种群的常见衍生特征，因为您将需要仔细研究所讨论性状的遗传结构和所涉及基因座的单倍型系统发育。 在任何情况下，第二组结构结果都是针对混合少于20％的个体过滤的，因此组间差异甚至更加明显。 这样看来，无论the格米表型的起源如何，它们都是班图人前部落的后裔，在大面积扩张之前，班图人在整个中非都已存在，而这些班图人之前的族群有着共同的血统。
现在，所讨论的种群之间的关系已经建立，接下来的时间是动态的。 使用标准的分子进化方法， 塔吉玛斯D，他们推断，农业人口最近已经经历了人口膨胀。 回到班图扩展（Bantu Expansion），它与我们从非遗传学科中了解到的东西很好地融为一体。 农业人口迅速膨胀，达到了马尔萨斯的极限。 但是about格米人呢？ 如果P格米人作为非农民的模式是正确的，再加上他们在当地的长期居住，那么人们会认为最近扩张的证据较少。 狩猎者和采集者的生活方式的承载能力较低，农民的迅速发展归因于他们转向这种生活方式，或者他们迁移到“处女地”。 这些都不适合长期存在的土著狩猎者。 尽管经典测试隐含了恒定的种群规模，但在模型中添加更多假设（可能的或支持的假设，例如种群之间的基因流动等）会产生更为细微的结果：

瓶颈在2,500年至25,000年前开始，人口数量减少了80％，随后在125年后开始恢复，并且人口数量增加了100％至400％（图4），因此拟合WPYG数据要好于常数人口模型（P = 0.04，请参阅材料和方法）。 对于EPYG组，从250到2,500年前开始出现的瓶颈是种群数量减少了90％至95％（图4），因此所观察到的遗传多样性明显优于恒定大小的种群模型。

在这里我不会太关注具体的数字，但是根据我们从历史和人类学中了解到的当农民和狩猎采集者接触时，人口瓶颈的证据是有启发性的：后者经常因疾病而灭绝和战争是由于前者的出现。 遗传数据开辟了更详细的历史叙述，否则将是不可能的，因为该地区在这一时期没有现成的记录，而且由于不利的保存生态学也难以提取考古证据。 y格米人的反弹可能是因为在与相对富裕的农业社会接触的最初冲击之后，狩猎采集者退居到其生活方式仍处于比较优势的地区，并最终建立了共生关系。 维蒙第 从而使这两个群体都可以受益。 但这只是一个故事，更多的数字。 结合分子遗传数据，人口统计学假设和模拟，他们提出了一些时间间隔以分离种群：

…发现AGR和PYG人口的祖先之间存在差异。 60 Kya与我们最近基于非洲农民和西P格米人mtDNA多样性的单基因位估计相符。非洲和非洲境内外的大多数人口扩张和迁移大潮的年代都大约在50年左右。 80-50 Kya，基于几种遗传标记……有人建议，这些在非洲内外的早期人口迁移可能是由于环境的快速变化而触发的。 在此期间，撒哈拉以南非洲地区经历了一次主要的气候变化：朝着更干燥的气候急剧振荡，年降雨量减少了多达XNUMX％…在这种情况下，我们估计的今天的农民和P格米人的祖先之间最初出现分歧的日期意味着，这一时期不仅以人类的主要活动为特征，而且以非洲大陆内部人口分化的早期出现为特征。
我们证明西方P格米人和东方P格米人的祖先分离的证据。 20 Kya也与之前的mtDNA研究一致，将这两个P格米人的分离时间至少定为18 Kya…这些估计与另一个主要气候变化时期，即上一次冰期最大值相吻合，导致大范围退缩。中部非洲的热带森林……我们的遗传结果因此支持了人类学假说，即现今森林专家的祖先（西方P格米人和东方P格米人） 在雨林退缩为避难所的同时开始发散，大约20 Kya…最后，我们对P格米人和农业种群之间的基因流的估计得出了相反的值，WPYG和AGR种群之间的基因流水平是EPYG和AGR种群之间的三到七倍……

这些数据表明，与“非洲以外”事件同时发生的可能性极具吸引力，这已经为现代非洲人口的结构奠定了种子。 毫无疑问，在包图斯人和包吉米人的祖先之间有许多人口，但是正如我在上面建议的那样，我们所看到的P格米人群体是现存人口中的琐碎残余物，由于他们的扩张而被农业学家推开了。 。 西部和东部Eastern格米人可能很幸运能够靠近其生活方式处于相对优势的生态领域，因此能够面对农业的猛烈袭击保持某种人口和人口遗传完整性。 因此，遗传上的不连续性可能是这些历史细节的结果，因为跨越原始班图族和the格米人之间的空白的群体几乎没有后代。
因此，我想知道是否有必要在大约20,000万年前呼吁庇护，而不是将西方P格米人和东方simply格米人简单地看作一个连续人口的西部和东部边缘，而后者是他们的最后一部分。 我确实知道，有数据表明，某些非洲猴子的物种形成是最后一次冰河盛期期间热带雨林破碎的功能， 但大多数猴子天生就是森林动物，而人类却不是。 因此，我对以下观点持怀疑态度，即生态破碎化是两个侏儒群体之间的遗传差异可追溯至目前的约20,000背后的原因。 y格米人很可能退居到仍然可以进行猎人聚会的地区，而且他们的遗传距离只是被班图族人口膨胀所抹杀的人口结构的回声。 另一方面，如果随后的数据表明the格米族的表型具有非常古老的血统，那么也许永久森林居民的概念似乎更为合理。
希望在不久的将来对南部非洲的其他班图人进行一些检查， 哈扎 和 科伊桑.
引文： Patin E，Laval G，Barreiro LB，Salas A，Semino O等。 （2009）使用
多基因座重测序数据集。 PLoS Genet 5（4）：e1000448。 doi：10.1371 / journal.pgen.1000448