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*单词后的过去*
如果科学很难，历史就很难。 更难 因为目标是 理解 像我们想象中的逝世幽灵一样消失的时代发生了什么。 但是我们必须谨慎。 我们是一个伟大的讲故事的物种，被叙事所吸引。 即使是通常包装在古朴而坚不可摧的散文中，这种以经验为依据的严谨分析也是现代学术的标志，是一种特殊而独特的事物。 过于夸张地说，历史是在……的工作的基础上完全形成的。 修昔底德 （或 司马迁）。 实际上，尽管修昔底德尽管有明显的观点和偏见，但仍以历史客观性为借口，这为那些提出过去 is 小说（以这种方式 希罗多德 可能实际上更诚实了）。 描绘一个能激发民族自豪感或奉承我们当代自我形象的神话般的诱惑总是很诱人的。 事实上，现代民族国家 在科技时代，关于近代历史的本质，人们进行了激烈的辩论，当时那些时代的人们仍在这里作见证，这是在说明摆在我们面前的任务的艰巨性。 遇到的问题必须用更少的资源来回答。
许多历史我们只能隐约看到 机会 和 偶然性通过偶然性和我们祖先的异想天开而闻名。 在西方，揭示古代的文件是通过有限传播的隧道传给我们的，这是在公元1000年之前的最后几个世纪中文本复制的一个狂热时期。 加洛林人是， 拜占庭，并 阿巴斯 所有人都参与了资本密集型项目的赞助，该项目采用古代文字并为后代复制。 我们今天拥有的绝大多数古代作品都可以追溯到这一时期[1]。 赞助这些项目的精英人士的偏见和担忧对于确定原始资料的性质至关重要，而原始资料的性质为我们理解今天我们认为理所当然的更深层次奠定了基础。 我们知道复制的很少，因为现存的材料大量引用了古代世界中有关各种主题的大量作品（甚至我们所拥有的许多作品只是其中的一部分） 多方面的努力，例如Livy）。
但是，如何超越文本所能告诉我们的，并从历史过渡到史前史呢？ 在这里，事情变得不透明，并以文本的性质（或缺乏文本）为条件。 当您观察到人类历史上很早的时候，我们对个体演员和日常生活的了解实际上比后来的时代要大，这很清楚。 回归 文明的变化 技术 减轻了保存文本的风险[2]。 迈锡尼人和古典希腊人之间的希腊“黑暗时代”纯粹是考古学的范围（甚至在迈锡尼时代，大多数线性B都是官僚性质的；我不知道像我们这样的叙事文学 埃及 or 巴比伦）。 对于古典希腊人来说，破裂的创伤非常大，以至于他们迈锡尼时代的过去成为了传奇人物。 青铜时代军阀的堡垒被视为“独眼巨人”的作品，就好像只有巨人才能创造出它们一样。 同样，在英国，从中央罗马统治结束到盎格鲁-撒克逊人的基督教化之间的时期，大约两个世纪，由于书面记录的匮乏，人们只能淡淡地察觉（这也解释了为什么这个时期经常被用作背景）为了 历史幻想).
然而，当文本保持沉默时，仍然有实质性的遗存。 他们的收集和分析是考古学的一门历史学科。 我们所了解的历史以文字处理，因此将其焦点限制在我们拥有文字的时期，这本身就是历史的巧合。 理想情况下，传统历史和考古学应该协调一致，并且至关重要的是， 言语有一种欺骗和误导的方式。 最明显的是，当我们仅听取可以通过语言说话的人的观点时，我们对过去的理解存在很大的确定性偏见，因为他们识字或可以接触识字的专业人员只是更广泛的人类经验的一小部分。 考古学很少有这种偏见，因为所有阶级都没有物质证据（尽管如果人们希望用文字表达罗马平民的更广泛的横截面， 金驴子 是一个不错的起点）。 读者知道，对我来说，这是一个很好的例证，这是本书中的扩展论点 罗马的沦陷，这提供了重要的证据来支持 统一的罗马国家在5世纪的衰落与衰落恰逢我们所谓的文明的真正退化。 单纯地看文本材料的修正主义者长期以来一直认为古典观点具有误导性，并且为了减少对其实质的争论，认为古典文明已经发展和转化，将其能量引导到了不同的活动中（例如，基督教神学作为一种宗教而兴起）。古典文科的后继者，请参阅彼得·布朗（Peter Brown） 西方基督教世界的兴起). 但是，剩下的材料告诉我们，尽管人们可以就在文本中重塑高级文化表示歉意，但确实确实存在着经济和人口崩溃。 人们可以选择加权这些事实，也可以不加权，但是无论人们希望对它们掩盖多少，这些事实仍然存在。 600罗马的基督教神学家可能比400罗马（当时主要是非基督教城市）的基督教神学家多得多，但400罗马的人口可能是其10-20倍左右。
在一个几乎没有文字的世界上，这几乎是人类的全部历史，物质的遗留就是我们必须掌握的一切。 尽管我们可以尝试收集久违绘画和石头刻划的人们的思想，但现实情况是，他们所狩猎的东西，他们所吃的东西以及他们所居住的住所将为我们提供飞跃的具体信息想象力是不必要的。 超越文本，可以使我们真正地用梦想而不是梦想照亮人类历史广阔的黑暗海洋，从我们物种的曙光开始，直到最近识字是少数人的特权，以及许多人的经历对我们死了。 尽管如此，这些绘画在调色板上只有几种颜色，因为考古学充满了巨大的感知空白。 盆不布。 洞穴不是帐篷。
这使我们进入了生物学，特别是遗传学，因为事实证明DNA实际上是可以从考古现场提取的材料之一。 它是一种强大的大分子，如今研究人员认为可以从中提取一些信息是可行的。 至今已有1至2百万年的历史，尽管这是最好的情况。 当涉及人口变化的问题时，遗传见解是关键，并以允许进行更严格分析的方式显示数据。 像以前的帖子一样，我现在必须在此点头 LL卡瓦利-斯福尔扎 和 人类基因的历史和地理。 卡瓦利-斯福尔扎 代表作 尝试通过人口统计资料重新打开这本书。 这是第一页，也是第一章。 在此之前，在第二次世界大战之前，有一家手工业，它试图做Cavalli-Sforza在20世纪后期取得的成就。 但是，这些努力受到两个问题的阻碍。 首先，它们不是科学的，经常依赖于其博学的直觉（它们不是假设推论的，尽管如果您有大量数据，这被高估了）。 其次，对直觉的依赖意味着许多结论与当时的意识形态偏好整齐地吻合，国民社会主义是最令人发指的，但远不止于此，这是对史前史的民族主义的不屑一顾。 没有种族灭绝的科学浪漫史（请参阅Pat Shipman的著作） 种族主义的演变）。 第二次世界大战后，考古学家改变了方向，使文化进化与变化与人口变化脱钩。 诸如 欧洲种族 当它们成为主流之前的几十年，它就变得不合时宜了，而且人们强烈反对一种虚假的假设，那就是锅，这是文化传统，会迁移，而人们不会迁移。
卡瓦利-斯福尔扎（Cavalli-Sforza）和他的学生进入这种知识分子气候，引发了学术爆炸的雷区（请参阅 人类基因组多样性计划：科学实践民族志）。 分子人类学最早的化身是深度研究。 特别是，对猿类和人类起源的时间深度进行了重新校准，分子生物学家与古生物学家发生了冲突，并最终胜出（参见 猴子拼图 这些争议的历史）。 然后，有一场“走出非洲”的辩论（请参阅 非洲出埃及记）。 尽管这些争论有些琐碎且个性化，但围绕这些思想竞赛的含义的情绪往往仅限于学者（尽管学者们自己可能并未感到后果有限；显然，在1990年代后期，斯坦福大学的一位文化人类学家提出了一个建议）。演示文稿中，他与约瑟夫·曼格勒（Josef Mengele）将卡瓦利-斯福尔扎的照片并列。 Cavalli-Sforza所做的工作是使遗传学致力于解决更多当代现象，回答当下风云突变的问题，在国家和人民规模上解决与人类生存有关的问题。 几十年来，他的实验室从数百个基因位点收集了足够的信息，以得出推断的总和，这些推断最终被提出来。 人类基因的历史和地理.
让我们退后一步。 Cavalli-Sforza和他的同事最多只能使用数百个标记。 请注意，约2％的人类基因组代码编码蛋白质，但就碱基而言有3亿个位置。 今天，任何想付款的人都可以通过SNP芯片服务获得数百万个职位。 我儿子有 十亿美元 职位，因为他一直 全基因组测序。 出于系统发育的目的，您不需要数十亿，数百万甚至数千美元，这取决于您所考虑的问题的性质。 但是，它透视了我们在真正的20年中走了多远。 甚至5年。
由于科学的本质，卡瓦利-斯福尔扎（Cavalli-Sforza）在 人类基因的历史和地理。 但是他有很多正确的地方，因为在特定的争论点上，结果是如此清晰和有力。 简而言之，当分析甚至数百个中性（即不受自然选择影响）的标记时，大陆层面上的非常宽泛的模式就会消失。 例如，数据证实了遗传多样性的梯度，这暗示了人类起源于非洲所在地以及欧洲的相对同质性（除了芬兰人以外，欧洲人口在大多数情况下的种群间成对遗传距离极低）。 但是，更微妙的违反直觉的关系通常并不牢固（例如，华北和华南人并不像他在1990年代报道的那样分叉）。 和， 从这篇文章的目的来看，最关键的是从目前的系统志模式推断过去的人口统计学有严重的局限性。
*现在是过去的窗口*
历史人口遗传学的基本思想（考古学）由Cavalli-Sforza在 聚乳酸 在斯坦福大学时，我们将研究现代人群中多样性和相关性的模式，并将其与历史，地理以及过去和现在所了解的相交。 然后 允许那些交叉点回溯人类历史上最悲惨的时刻（请参阅他的 伟大的人类流散症）。 尽管Cavalli-Sforza最初关注的是散布在基因组中的常染色体标记，但在1995年至2005年期间，使用单亲数据（Y和mtDNA上的标记）进行了大量工作。 mtDNA仅通过女性传播，在细胞水平上数量丰富，并且具有 高度易变的区域 在分子系统发育学中的应用。 与mtDNA相比，Y染色体表现出一些技术难度，但是随着更好的提取技术的出现以及对高度可变性的关注 微卫星 在mtDNA区域，下一步将是mtDNA作为人类历史记录法医重建的关键工具。 此外，两者都具有不重组的优点，因此，系统发育树的生成不是人工的，而是反映了基因组这两个区域的传递性质的本质（与 合并的 框架）。
最后，这一研究领域通常导致在世界地图上对系统发生树进行转置，概述了人类迁徙的模式。 它也与另一条明确的研究路线相吻合 模拟人类的扩张 走出非洲成为“串行创始人瓶颈”的过程。 也就是说，离开非洲的每个人口都以单向方式逐步扩展，从而导致遗传多样性随着非洲的发展而减少。
Ramachandran，Sohini等。 “人类人口的遗传和地理距离之间的关系为起源于非洲的一系列创始效应提供了支持。” 美国国家科学院院刊102.44（2005）：15942-15947。
从最广泛的角度来看，该模型并非没有有效性。 似乎现代人类的大多数祖先都可以追溯到大约50万到100万年前在非洲周围或非洲蓬勃发展的人口。 我们在现存人口中看到的许多洲际种族差异都很好地适合于分叉的树状模型（例如，非非洲人从非洲人分支，西欧亚人和东欧亚人分叉，美洲印第安人从东欧亚人分支）。 但是问题是分支本身变成荆棘，然后又重新出现在自己身上，并且在某些情况下与其他分支交织在一起，形成了祖先根系非常不同的世系。 卡瓦利-斯福尔扎（Cavalli-Sforza）及其继承人最早的努力是在一块非常粗糙的大陆粮上进行的，那里的动力学效应如此惊人，以至于它们可以毫无困难地跨过大多数中性标志物展示自己。 但是，当问题更狭窄且时间和空间范围受到更多限制时，早期的方法还不足以感知真实的动态情况。
Li，Jun Z.，等。 “从人类基因组范围内的变异模式推断出世界范围内的人类关系。” 科学319.5866（2008）：1100-1104。
到2000年代中期，研究人员开始将精力集中在重组常染色体标记上。 但是现在，他们有了一个完整的人类基因组可以与之进行比较，还有SNP芯片，这些芯片可以轻松地快速产生大量数据。 在2008年 纸 出版了起源 人均国内生产总值 由Cavalli-Sforza和他的同事收集的数据集，并利用新技术进行了更深入的推断。 首先，您拥有650,000个SNP，而不是数百个标记。 其次，强大的新分析和计算资源的出现使遗传关系的基于树的和PCA可视化的补充成为可能。 基于模型的理解 遗传变异和种群结构。 所谓“基于模型”，是指算法假定特定参数（例如“ 3个祖先种群”）并根据数据进行操作（例如“ 650,000个个体中有1000个SNP”），以生成最能代表以下结果的结果：数据与模型的拟合度。
这与PCA不同，后者具有较少的假设，并且以几何形式表示遗传变异（每个轴代表数据中变异的独立维度）。 基于模型的聚类非常清晰，在美学上也很吸引人。 它给出了精确的结果。 但是，模型本身不一定正确.
使用这些方法的任何人都了解其局限性。 如果使用PCA预测数据集的变化，那么输入的数据组成将影响最大的主成分。 因此，如果您要在更广阔的空间范围内提问，则应注意特定样本人群超载感兴趣的样本集的可能性。 在这种情况下，更多的数据可能会导致洞察力降低。 基于模型的聚类会出现类似的问题，因此您无法适当地对总体进行加权。 另一个主要问题是 模型施加了限制，可能会产生错误的推论 （这是错误的，因为它们不能准确反映人口统计历史记录）。 最简单的是，您可能会要求更多的人口划分，而不是数据的人口统计和遗传历史的实际划分。 考虑一下来自软木塞的爱尔兰人和来自一个小村庄的尼日利亚人的数据集。 毫无疑问，PCA会向您显示两个非常紧密且截然不同的集群。 使用基于模型的框架，您可以寻找超过K = 2（两个祖先群体）的划分和结构。 该方法的设计方式是 你会得到结果。 但是，他们不会提供很多信息，因此会被迫。 他们不会很强大。 该模型不适合实际。
*从模型到现实*
显然，没有任何模型能够捕捉到现实的所有要素。 但是，如果模型与现实的差异太大，以致您对真实的事物有错误的认识，那么该模型就没有那么有用了。 错误是一个确定的错误。 除了基于模型的混合分析外，该分析假设了一定数量的祖先种群，这些祖先种群聚集在一起以产生数据集的遗传变异，您会注意到，2008年的论文也具有遗传变异的树表示形式。 这两者共同给出了有用的真实和实质性结果。 但是，在许多特定情况下，它们误导了虚假的观点。
Reich，David等。 “重建印度人口史。” 自然461.7263（2009）：489-494。
南亚人就是一个例子，他们约占世界人口的20％。 2009年的论文， 重建印度人口史，同时使用了较高的常染色体标记物密度集和 新的分析框架 得出一些具体的结论，解决了关于印度次大陆人民遗传史的本质的许多困惑。 那我们以前知道什么？ 如果你回到旧的观念 身体人类学家 他们观察到，许多南亚族群与西欧亚大陆的人民（欧洲人和西亚人）有着密切的联系。 这随地理和种姓的变化而变化。 换句话说，西北有种姓氏，种姓制度也有上有下。 您可以在PCA中看到这一点，其中，印度人群体与欧洲人的距离有所不同，而欧洲人则是一个非常紧密的群体。 它也显示在基于混合的分析中。 通常有一个K值出现南亚模态簇，并且在南印度非婆罗门附近几乎是固定的，随着人们向巴基斯坦移动，或者在北印度种姓等级上升，频率降低（剩余的是西亚和欧洲集群（孟加拉国除外，后者拥有东亚混合物）。 在 人类基因的历史和地理 使用较旧的距离测量方法，南亚人比欧洲人和中东人更占优势。
到目前为止一切都很好。 可以想象这样一类遗传变异，一端是南亚人，另一端是西欧亚人。 在东亚人和欧洲人之间的PCA中，南亚人通常位于中间，但更接近欧洲人。 但是，当您深入研究详细信息时，此模型一直存在重大问题。 该 mtDNA和Y染色体 南亚人给予 非常 不同的结果。 前者将它们与西欧亚人区分开来，与东欧亚人有距离的亲和力。 另一方面，后者更像是西欧亚大陆人。 其次，南亚人在与单词群体的相关性方面表现出很大的差异，这取决于地理和阶级。 如果南亚人深深扎根于该次大陆，如上面的迁移图所暗示的那样， 那么我们谈论的是基因流动的巨大障碍，这些障碍一直存在 HAST 几千年的。 另一种解释是，南亚人是两个截然不同的群体之间最近混合的产物，当假定的人群中祖先成分和PCA位置存在许多个体间差异时，这通常是常态。非洲裔美国人）。 最后，针对自然选择的测试面向 检测最近的扫描 表明南亚人与欧洲人和中东人在 单倍型 of SLC24A5， 这意味着要么是极端的联系，要么是最近的混合与迁移（在这两个模型的边缘将很难区分，因为联系是通过迁移来介导的）。
在这一点上，我将回避技术问题，只是提出，关于南亚人的工作预示了过去十年中我们在现代人口结构起源方面学到的许多知识。 当您接受一个模型时，有关南亚遗传变异的难题就解决了，该模型中，西欧亚人口与当地土著群体混合在一起，与其他东亚欧亚人之间有远距离亲缘关系（请参阅 印度最近人口混合的遗传证据）。 南亚内部人口差异较大的原因是混合事件的最新性质以及源种群之间的遗传距离高。 这实际上可能是过去一万年来世界大部分地区的故事。 代替常规的分支过程，想象一下以网状模式周期性地融合在一起的分支。 另一种理解的方式是，过去的10,000年是一个故事，讲述了过去100,000年累积的人口结构遭到破坏。 该领域的调查可以在评论中找到 借助古代DNA开创人类基因的新历史和新地理.
*推断具体的，古老的DNA *
到目前为止，我们一直在谈论增加现有人群中遗传变异分析的能力。 瓶颈和积极选择休假等流程 脚印 在现代人的基因组中。 但是这些推断方法有局限性。 而且，在很大程度上，它们需要简化人口动态，以使其能够用于描绘过去的画像。 研究人员必须假设过去很简单，否则他们所使用的方法无法告诉他们所声称的那么多。 人口最脆弱的人群的复杂性永远无法超越遗传方法将其剥离的能力，因此对模型施加的层数有一个上限。
古代DNA改变了游戏规则，因为它没有这些限制。 不仅仅是从现在推断过去，现在还可以从过去推断过去！ 也就是说，可以生成一个时间上的时间断面，该断面明确地探索了跨时间和空间的遗传变异的轨迹。 仿佛在回顾历史，最早的工作是 线粒体DNA就像1980年代的“ mtDNA Eve”一样。 此处的序列靶标较小，而mtDNA丰富。 但是，立即的结果是检测到大量不连续性。 在许多地区，人口不断地相互替代。 用新方法对现存人群推断出的脉冲混合事件现在可以理解为过去约50,000年间迁移和人口变化的自然结果。 多亏了Svante Paabo和 埃斯克·威勒斯列夫（Eske Willerslev） 在过去的5年中，我们从人类古老的DNA中获得的样本数量已经增长到如此之高的程度，以至于一条明亮的线正照耀着史前黑暗的洞穴。
*欧洲人，制造和揭幕*
由于欧洲研究人员的集中以及欧亚大陆北部合适的保存条件，古代DNA彻底改变了我们尤其是对该大陆的遗传历史的理解方式。 两项新论文将样本集扩展到170个人，并且现在已经回答了许多主要问题，而其他新问题也因令人困惑的结果而引发。 几年前我在和 斯宾塞·威尔斯 斯潘塞（Spencer）是一位历史和遗传爱好者（他是理查德·勒沃廷（Richard Lewontin）的最后一批研究生之一）。 因此，自然而然地，随着遗传科学的出现为历史提供了启示，我们已经非常密切地跟踪了它的发展。 斯宾塞（Spencer）是专业的遗传人类学家。 过去曾经无法回答的许多问题现在都可以回答。 真相如此之快，以至于很难对所有真相做出回应（如果您等待太久才能发布， 一切可能都变了).
卡尔·齐默（Carl Zimmer）的作品 纽约时报, DNA破解了现代欧洲人的根源，对于该领域的加速研究现状是准确的。 这相当于拥有罗塞塔石碑。 古代人现在重新生活。 他们说！ 所有东西都变了。 在 自然 Ewen Callway引用一位科学家用通俗易懂的语言说：“基督，这是什么意思？” 我将尝试进一步充实含义，但论文本身做得很好。 这些是第一步，但它们是非常大的步骤。 还有很多事情要做，真理将近在眼前。
首先，两篇论文， 来自草原的大规模迁徙是欧洲印欧语系的起源及 亚洲青铜亚洲人的人口基因组学。 正如标题所暗示的那样，后一篇论文涵盖了欧洲以外的人口，而前一篇则针对欧洲。 样本大小分别为69和101。 第一篇论文使用了产生许多SNP的方法，而后者则依赖于全基因组测序（变异是变异，因此，尽管对于正在生成数据的在职科学家而言非常重要，但实际上这只是结果的次要细节。 ）。 两者都在主要结果上达成广泛共识。 此外，还有第三部作品，即预印本， 欧洲八千年的自然选择，其结果与上面的第二篇论文一致（它的一部分涉及选择以及系统发育组学）。
*欧洲的遗传结构比金字塔更年轻*
关于欧洲人是农民还是狩猎采集者的古老争论总是有些前后矛盾。 所有人类都是狩猎采集者的后代。 相反，问题在于现代欧洲人是否主要来自上次更新世末期在欧洲大陆居住的人，还是他们是否起源于大约一万年前在中东发展农业的人。 也就是说，农业是否通过文化传播或迁移而传播？ 植物还是人？ 答案实际上并不简单，但是今天的结果没有争议。
首先， 迁移似乎一直是主要动力 它定义了农业的传播，尤其是在早期。 从基因上讲，这些最早到达欧洲的农民与欧洲北部和西部的狩猎采集者有很大的不同。 在接触之前，他们的某些祖先已经被远距离隔离了几万年。 如今，伊比利亚半岛的人们与当地农民捕猎时的狩猎采集者相比，遗传上的共性要比现代北欧人少，现代北欧人的更新世世代代是其祖先的大部分。 不过，我要提出的主要限定条件是，农民本人似乎在离开中东的途中捡拾了欧洲的猎人与采集者的混合物。 分数约为〜50％。 另一个组成部分被称为“基础欧亚人”，因为该元素是所有其他欧亚人（包括欧洲猎人与采集者）的外来群体。 就是说，基础欧亚人是进化论的一个分支，其中包括安达曼岛民，澳大利亚原住民，日本人和欧洲的狩猎采集者。
拉扎里迪斯（Lazaridis），伊奥斯夫（Iosif）等。 “古老的人类基因组为当今的欧洲人建议了三个祖先种群。” 自然513.7518（2014）：409-413。
左图是纸上的 古代人类基因组为当今的欧洲人建议了三个祖先种群。 WHG =“西方（欧洲）猎人聚集地”。 EEF =“欧洲早期农民”。 您可以看到EFF是复合化合物。 我认为现在EEF在哪里获得了类似WHG的血统就没有太多的清晰度了。 它可能是中东的结构。 或者它可能在东南欧。 在补充 Haak等。 他们测试了匈牙利人的样本，而且似乎EEF个体比西欧的猎人-采集者样本更接近它。 因此，欧洲的祖先人口可能已经有了结构，但这里的信心很低。 而且据我所知，基础欧亚大陆还是个谜，在发现Nepture之前几乎占据了“行星X”的角色。 为了使这些模式有意义，它们必须存在，但是关于它们的详细信息尚不清楚。 当然，以与北欧亚大陆类似的方式探索中东的人口遗传学方面，现在似乎存在着巨大的空白（我的理解是， 卡洛斯布斯塔曼特 在拉美裔人口中扮演重要角色 1000个基因组; 不幸的是，没有其他人提倡加入中东组织，因为这是人类历史上如此重要的一部分。
话虽如此，如果人们假设EEF中的西欧亚混合体来自欧洲的狩猎采集者，那么显然 现代欧洲人的大多数血统可以追溯到更新世 （即，如果回顾10,000年，EEF + Yamnaya可能意味着超过一半的血统类似于WHG）。 但是，这一比例掩盖了发生大规模移民和人口流动的事实，因此不再具有从冰河时代避难所扩展的简单模型。 卡瓦利-斯福尔扎（Cavalli-Sforza）长期以来一直争辩说，祖先的纯比例并不重要，因为人口增长驱动的“前进波”将随着时间的流逝而稀释初始遗传信号（尽管非WHG样祖先的最终比例实际上是在欧洲大部分地区比卡瓦利-斯福尔扎（Cavalli-Sforza）承认的要高 早期的2000s）。 现代欧洲人的血统是否主要来自欧洲狩猎采集者的血统， 在给定区域中占主导地位的局部连续性的想法已被彻底驳斥。 例如，在不列颠诸岛的猎人与采集者的血统，在最初的前进浪潮中，可能主要来自混入南部和东部远方的农业群体，而不是始于全新世初期北欧殖民的人们。
迄今为止所引用的论文强调的第二个人口变化事件是来自东方的。 从草原的迁徙。 该事件在整个北欧大部分地区产生了不成比例的影响，甚至占主导地位。 从文化上讲，它通常植根于 Yamnaya 复杂，从而导致了各种各样的，分散的“女儿”社会。 大卫·安东尼（David Anthony） 马，轮子和语言 全面调查考古地形。 如果您对此主题感兴趣，但还没有阅读，请阅读它。 安东尼在这部作品中概述了通过扩大流动牧民的方式来传播印欧语言 精英。 他参与了这些研究中一些样本的检索， 从我的理解中，他个人感到惊讶，遗传数据不仅暗示着精英移民，而且还暗示着人们在流浪。 不仅是一群兄弟，而且整个民族都在前进。
Haak，Wolfgang等。 “从草原大量迁徙是欧洲印欧语系的起源。” 自然（2015）。
这些人专注于遗传学，他们自己似乎是不同元素的复合体。 首先，他们的某些血统是来自于 Haak等。 术语“东部猎人聚会”（EHG）。 另外一半来自与近东有亲缘关系的人口，但与EEF有所不同。 这两篇论文之间存在一些分歧 自然 至于细节，但是 Allentoft等。 承认他们没有EHG样品，这可能影响了他们检测混合物的能力。 Allentoft等。 也从 Haak等。 在强调中，他们将重点放在Yamnaya中的祖先部分上，该词根据这条线中最古老的个体的位置而被称为“古代北欧亚”（ANE）（请参见 上旧石器时代的西伯利亚基因组揭示了美洲原住民的双重血统）。 似乎清楚的是，这一因素与其他西欧亚人口有很大的不同，大约有20至30万年的历史。 而且，他们为EHG贡献了大约一半的血统（其余的类似于WHG）。 Yamnaya族人的后裔在整个欧洲带来了这个组成部分，撒丁岛人和西西里人除外，这些人可能由于在地中海沿岸的地位而被孤立了（西西里人后来也有近东混杂物）。 但这不仅仅限于欧洲人，因为相当一部分美洲原住民以及西亚和南亚的祖传遗产（至少是卡拉什）也显示出与这一部分的联系。 Allentoft等。， 喜欢 Haak等。指出这个更广泛的群体中可能存在结构。 也就是说，ANE本身是多元化的，其在美洲原住民和欧洲人中的祖先与对西伯利亚部分有所贡献的祖先有所不同。 实际上，我已经与研究人员进行了交谈，他们认为“古老的北欧亚”一词具有误导性，因为该组的分布尚不明确（欧亚大陆推断出的最高馏分在北高加索地区）。 卡拉什（Kalash）与欧洲人拥有不同的ANE来源是可行的。
要注意的一个关键问题，这使一些人感到困惑，是像Yamnaya这样的组织的祖先与整个欧亚大陆的其他组织表现出共性。 因此，如果您替换了类似的组，那么利用基于模型的程序对混合物成分进行的更改可能不会像您想像的那样极端。 为了说明我要具体讲的内容， 希腊和土耳其之间的人口转移 在1920年代，混合动力的影响远比简单的混合前后的估计要好得多（因为从基因上讲，这两组非常相似）。 从图 Haak等 不会使用自然爆发的混合物成分，但根据推断的祖先种群的遗传特征推断出的人口统计学混合。 蓝色部分代表WHG，但绿色（Yamnaya）和橙色（EEF）元素都具有类似WHG的血统（这就是为什么我说现代欧洲人很可能大多> 50％的WHG类似） 。
一个时间维度 Haak等 特别强调 但似乎很清楚 Allentoft等。 同样，在青铜时代，非山形屋的血统也逐渐开始重新兴起。 为什么？ 我将在下面解决。 但， Allentoft等。 拥有更广泛的欧亚样本，包括跨乌拉尔地区和跨阿尔泰地区的印度裔欧洲人口。 在这两个领域中，后继文化都具有类似EEF的血统。 也就是说，就像 有线洁具 人口，与母公司Yamnaya组不同。 这强烈暗示了这个复杂的建筑群在青铜时代从东欧（远至中国西部）向后迁徙。
In 纽约时报 大卫·安东尼（David Anthony）的作品陈述了两件事，使我成为一个没有专长的有兴趣的外行人而感到困惑。 首先，他似乎认为Yamnaya和EEF下降人口的合并不是一个战争式的过程。 他具体说：“不是匈奴人阿提拉杀了所有人。” 这是一个有用的图像，但老实说，请注意，匈奴不是主要生产者，其目的不是像成吉思汗想做的那样，通过杀死定居者来增加牧草（见 帝国末日：匈奴阿提拉和罗马沦陷）。 相反，他们征服和服从了其他野蛮人团体，并向东罗马帝国勒索了贡品。 匈奴人的人口影响并非直接来自他们，而是他们及其继任者（尤其是阿瓦尔人）的事实促进了其他群体的迁移，首先是哥特人，后来是斯拉夫人的扩张。 到阿提拉时代，野蛮人的领导人已经意识到，被征服者对于作为经济生产者至关重要，他们的俘获和征服将使他们能够参与炫耀性消费的地位竞争。 我不认为在文明世界之外的铜器时代和青铜时代确实如此，当时的文明世界是一小片在野蛮之海中的扫盲群岛。 以上两篇论文均表明Europ发生了大规模的人口混乱。 虽然据我们所知战争是 必然不可避免 对于我们的物种， 在农业兴起和现代之间，这似乎很普遍。 斯堪的纳维亚有线商品文化也被称为“巧合”并非偶然。 战斧 文化。 是的，许多考古学家认为它们主要是身份的象征。 我愿意打赌很多考古学家是错的。 众所周知这是会发生的。
安东尼提出的第二个问题是山药时代后的各种文化之间的联系，特别是在中国西部边缘最早的印欧人之间的联系，距离他们可能的起源地有4,000英里。 这些东部群体的遗传特征也很可能是由于共同的草原文化介导了来自欧洲的基因流。 安东尼指出：“我本人很难理解这一点。” 这完全使我感到困惑，因为他是一位专业的考古学家，所以他必须知道，广泛的基因流动和文化纽带跨越了欧亚腹地的广阔地带，这一点也不奇怪！ 我向卡尔·齐默（Carl Zimmer）指出了 突厥帝国 公元6世纪中叶，它从核心的阿尔泰地区迅速扩张，并预示了后来的突厥人的分布，从尼罗河到北极海的边缘。 语言和生活方式可调节人际关系和人口统计联系。 草原民族的蠕虫特征是众所周知的，并已从历史和半历史记录中得到证明。 诸如匈奴人，阿瓦尔人和阿兰人之类的团体起源于欧亚大陆的心脏，并根据需要沿文化亲和力来回移动。 阿兰斯（Alans）在13世纪曾在中国的蒙古人统治下服役，但800年前，他们曾随Vandal部落来到北非，并在那里保持了独立的身份，直到被查士丁尼征服为止。 似乎完全有理由认为，这种过度机动的模式是在整个生态持续适宜性的整个范围内伴随着农牧主义而出现的，只是随着火药帝国的崛起和战争的结束而结束。 粉碎Oirat 由满族（俄罗斯默许）。
*北欧的原型物理特征比金字塔更年轻*
斯宾塞·威尔斯（Spencer Wells），世界新面貌
即使有所有这些新结果，植物药理学仍然纠结和复杂。 我只刮了上面的表面。 您确实需要阅读论文及其补充，甚至可以了解正在发生的事情（是的，理想情况下，您会知道 f3 统计信息是！）。 但是，随着时间的流逝，种群基因组学使我们对自然选择和表型的特性有了更清晰的认识。 我们与白人欧洲人相关的一整套特质很可能是最近的，直到青铜时代之后。 白人至上主义者 早20th世纪 他认为古代埃及人（实际上，所有文明）都是由金发碧眼的北欧人建立的，结果可能是错误的，因为 这些文明可能早于北欧金发碧眼的民族的存在，无论是其遗传结构还是其物理类型（至少为任意数量）。
色素沉着的遗传结构是遗传学家广为了解的，因为全基因组关联在该领域非常有成果。 与身高等特征不同，群体之间的色素沉着差异很大。 而且，这种变异在很大程度上归因于一些效果显着的基因。 在 SLC24A5 使用一个混合的非裔美国人进行测试，SNP约占欧洲人和非洲人黑色素指数差异的1/3。 正如我之前观察到的 SLC24A5 在派生形式中，它在欧洲人中几乎是固定的。 在里面 1000个基因组 在数以千计的个体的数据集中，我发现了一些带有杂合子和祖先副本的样本。 在中东，该等位基因也接近固定，尽管不完全相同。 从图中可以看出，我改编自 Allentoft等。在南亚人中，衍生的等位基因频率也很高。 我的整个家庭都是“欧洲”变种的纯合子。 有 一些暗示性证据 这种单倍型来自中东。 在欧洲的狩猎者和采集者中，这种频率很低[3]。 但是，到了青铜时代，它已经在欧洲以及欧亚草原上进行了固定。
我更感兴趣的是 SLC45A2。 衍生的等位基因在欧洲现代人群中几乎是固定的，尽管在 SLC24A5。 在伊比利亚和撒丁岛的人口中，祖先的类型在〜10％的范围内。 在欧洲的青铜时代，频率只有〜50％，处于现代中东人口的范围之内。 甚至在草原上频率较低，假定的印度欧洲人也从那里迁徙。
最后，在这个色素沉着小组中，他们包括了一个主要的SNP。 OCA2-HERC2 地区。 该基因座因参与蓝褐色眼色变化而闻名，可以解释75％的变化，并且还表现出欧洲基因组中第三长的单倍型。 从这些SNP天真地预测 可信地争论 全新世初期的欧洲古代狩猎采集者是黑皮肤的和蓝眼睛的！ 欧洲青铜时代的样本， 在这种情况下，偏向北欧人的遗传变异范围与现代南欧人相当。 草原上的人们似乎根本没有蓝眼睛。
这些结果与 Mathieson等. 要观察的一件事是，具有更深时间深度的旧石器时代的样本在所有这些位置都是“祖先的”。 即使样本量很小（N = 4），它们也来自不同的时间和地点。 这是否意味着它们比欧洲的全新世狩猎采集者还要黑得多？ 作为 有些人指出 我们不能只是从今天的基因架构到过去的直线推断。 记住尼安德特人 表现出色素沉着多态性，但类型不同。 更深入的功能分析可能会产生旧石器时代的欧洲人具有等位基因的可能性，这些等位基因也导致皮肤变白，但它们与当今分离为多态性的等位基因不同。 我已经说过 我怀疑现代欧洲的许多祖先是在最后一次冰河世纪之前形成的。 现代遗传变异在预测表型方面给出这些结果的原因是，它们可能通过一组不同的多态性而达到了相同的性状值。 来自现代人群的基因型-表型图可能无法很好地预测30,000年前的关系。 为什么人们会认为色素沉着变化的选择始于全新世的风口浪尖？
但是，我确实认为我们可以更有把握地预测基因上更接近现代人群的表型性质。 青铜时代的欧洲人符合这一要求。 而且，我个人了解这段时期的个体外观可能是基于遗传结构的： 我的两个孩子在色素沉着基因座上均表现出基因型特征，与许多青铜时代的欧洲人相似。 也就是说，它们是针对的派生变体而固定的 SLC24A5，并且是杂合子 SLC45A2 和 OCA2-HERC2 （我的儿子是我的儿子，但不是我的女儿，是一个杂合子 基特尔; 似乎确实会改变头发的颜色）。 就他们的肤色而言，他们可以作为本土的南部欧洲人通过，但绝对不能作为北欧人通过。
*文化带动基因领先*
的另一个主要发现 Mathieson等。 和 Allentoft等。 是在整个欧亚大陆发现的衍生等位基因，随着成年人在过去4,000年中的频频扫荡，它们可以消化乳糖。 该等位基因涵盖了各种各样的人群，从 巴斯克人飞往南亚人。 对于色素沉着，似乎我们需要共同考虑祖先和选择的影响（在南亚 SLC24A5 频率 绝对是选择和下降的函数）。 但随着 LCT 选择似乎很重要。 欧亚大陆的主要遗传特征是在青铜时代建立的，但乳糖酶持续等位基因的频率仍然低得多。 长期以来，针对单倍型变异模式的自然选择测试长期以来一直对 LCT 所以这并不奇怪。
有趣的 Allentoft等。 这表明，尽管青铜时代的草原种群具有较低的衍生等位基因频率，但似乎确实比当代种群具有更高的频率。 这表明这种单倍型的起源仍然可以归因于Yamnaya情结，这种单倍型跨越整个印欧语系人口，也包括芬兰人群体和巴斯克人。 在 10,000年爆炸Greg Cochran 提出了以下假设： LCT 使印欧牧民得以传播。 这些结果并不是这种直接因果关系的有力支持。 相反，让我吃惊的是，牧民的优势推动了相关等位基因的选择压力。 生物学没有推动文化发展，文化推动了生物学发展。 2,000年前的朱利叶斯·凯撒（Julius Caesar）遇到的喝牛奶的凯尔特人和德国人可能仍处于适应农牧民生活方式的中间阶段，他们的祖先逐渐完善了这种生活方式。
*就像白人一样，我们所有人都应该*
外观也焕然一新
Twitter上的一个笑话是，白人的遗传学是似乎永无止境的那些富饶的研究领域之一。 令人惊讶的是，古老的DNA领域首先在无数数十亿其他国家的丰富历史之前阐明了这片朦胧的大雾大陆的性质吗？ 很有趣，但是这些故事，真实的故事，我想告诉我们很多关于过去一万年来现代人口的情况。 欧洲的教训可以概括。 我们没有来自中国，中东或印度的大量古代DNA。 至少不足以完成种群基因组学，这需要比少数几个更大的样本量。 但是，在气候允许的情况下，我们可能会这样做。 当这种情况发生时，我相信将会讲出非常相似的故事。 使用现存的遗传学，我们已经可以推断出南亚的现代人群是基因型和表型的新颖结构。 东南亚，美洲甚至非洲也是如此。 在东亚也许也一样。 也许在大洋洲。 即使没有混合物，人类也会进化 原位 和变化，但随着混合的增加，变化的范围越来越大，适应的参数空间变得越来越丰富 柔软.
在以撒·阿西莫夫（Isaac Asimov）的作品中 后来的基金会 在他的著作中，他谈到了未来种族多样性的存在（据我回忆，他在纸浆时代的早期作品是纯白人星系）。 哈里·塞尔登（Hari Seldon）在某一时刻遇到了一个外表看起来像东亚的人，他们讨论了东亚血统被称为“东方人”而欧洲外表被称为“西方人”的人们的陌生感。 由于对这些人口在原住民星球上的古代分布失去了记忆，只有语义回忆的影子在以特兰托为基地的横跨银河的帝国中像幽灵一样存在。 但是，当然，在未来数万年中，即使不进行基因和机械改造，现代种族类型也不大可能以我们认可的任何方式持续存在。
但是这些来自古代DNA的结果告诉我们，在不久的将来很可能是正确的 最近的过去也是如此。 白人欧洲人是一种新类型。 但是棕色的南亚人也是如此。 埃塞俄比亚人和大多数北非人群体一样，最近都有民族起源。 班图人的扩张在历史视野的边缘重塑了非洲的面貌。 依此类推。 从大的角度来看，年轻的地球创世主义者是错误的，但是具体来说，诺亚的儿子在大约5,000年前遍布世界的想法并不像过去那样疯狂！ 今天，整个欧亚大陆的人类遗传变异可能大部分是渐进的，但最近却不是。 相反，它的特点是尖锐的不连续性和孤立的，与祖先血统不同的当地居民。
*文化造就了人的形象*
大约十年前，在古人类学中，普遍假设人类在大约50,000年前就已经完全形成，并在灭绝种族的浪潮中消灭了所有其他人类。 理查德·克莱因（Richard Klein）在 人类文化的曙光。 克莱因（Klein）的论点是，某种随机事件（一种突变）导致了一个新物种（我们自己的物种）的标点符号。 这种奇异的遗传过程使我们的血统中出现了完全形成的语言学，从而促进了文化灵活性的发展，这使其余的人类血统进化出了死胡同。 这是一个单一而优雅的故事。 它呼吁简约原则。 对于克莱因的模型而言，“古老的”混合物的现实是一个困难，这一事实可以证明，他对自己的混合物中的遗传声称表示怀疑。 纽约时报 在其他大多数人继续前进之后。 对于克莱因来说，生物学上的改变解释了我们物种的崛起和成功，而不是文化上的解释。
当时我发现论文很引人注目。 毕竟我们是一个非常特殊的物种。 现代的 智人 到达了大洋洲和新世界。 东西 一定发生了。 大事了还有什么可以解释我们其他血统的迅速扩张和边缘化？ 我是生物学家，所以生物学是一种吸引人的因果机制。
*英国人面对大海的运气*
大约在同一时间，出现了尼安德特人掺混物的证据， 卢克·乔斯汀（Luke Jostins） 发表的结果表明，其他人类谱系也正在经历脑电化，然后再缩短其轨迹。 也就是说，他们的大脑在灭绝之前就变得更大了。 对我来说，这表明 智人 由于我们历史上很深的一系列进化事件，也许是几百万年的祖先，世袭正在经历几乎不可避免的变化。 伴随着混合的证据，这让我重新考虑了自己的先验。 也许有些 智人 宗族将向外扩展并做我们所做的事情，也许这并非不可避免 us。 也许 尼安德特人视差 场景不像我们想象的那么梦幻？
以大约1600年的欧洲为例。在英格兰和德国北部（或后来成为德国北部），您有两个新教徒，并且在基因上相似。 但是到1850年，从更广泛的遗传学角度来看，英国似乎在人口统计学上将超过德国。 詹姆斯·贝里奇（James Belich） 补充地球 回顾了这段时期的历史，当时英格兰率先进行了一场人口革命，远远超出了人们在1000年的预期。但是到了2000年，德国或德国人已经有所追赶。 如何？ 数以百万计的德国人从19世纪中叶开始大量移民到美国，并被美国的人口革命“吸引”。 关键是历史，文化和社会而不是生物学的偶然性解释了基因库随着时间的推移的轨迹。 人类的过去和基因频率的急剧波动，可能是由长而有力的文化力量驱动的。
在上面的处理中，我注意到，在现代南欧大体上取代了当地猎人和采集者群体的EEF农民本身就是一个复合体。 EEF中的狩猎者和采集者的血统远胜于他们取代的那些人，但是唯一的原因是地理上的巧合。 吸收到EEF中的WHG样群体位于更东边，因此更接近新石器时代农民的最初扩张地。 同样，几乎可以肯定的是，尼安德特人融入现代人口中的混合体仅限于特定群体。 这并不是说人类之间没有生物学差异，这可以解释各种各样的现象。 任何看着尼安德特人头骨和现代人类头骨的人都知道那里。 范围人口之间也可能存在生物行为差异。 基因文化共进化是一个真实的过程，即使需要制定细节。 但是生物学和文化之间的相互作用是复杂的，在许多情况下，文化变革正在推动生物学变革，然后固定了对“赢家”有利的差异（乳糖酶的持久性似乎是一个完美的例子）。 但是就像在个别情况下一样 我们还必须记住，获胜通常是幸运的一部分。。 通常被认为是确定性过程的自然选择在某种程度上也是随机的[4]。
*从遗传岛到人类汹涌的大海*
对于在古代DNA领域工作并遇到过去的变化的许多遗传学家来说，最令人震惊的事情之一就是高水平的人口结构。 也就是说，您有许多世代同居的群体，但这些群体展现出洲际尺度的遗传距离。 但是正如我上面提到的，戴维·赖希本人在印度也发现了同样的结果。 而且，在非洲，您有很长的共生种群，例如刚果的侏儒族及其农业邻居，他们在遗传上有很大的不同，已经有数万年的历史了。 Allentoft等。 枯燥地观察到，“这些结果表明基因库发生了明显的时间变化，并且还表明 欧亚大陆的古代群体在基因上更加结构化 比当代人多。”
大约10年前，我读了尼古拉斯·德克斯（Nicholas Dirks）的《 心灵等级。 德克斯是一位杰出的学者，现在是加州大学伯克利分校的校长。 他强调 欧洲类别和系统化在创建现代种姓制度中的作用。 我不想将他的论点简化为讽刺画。 显然，种姓早于欧洲殖民主义。 德克斯会承认这一点。 但在 心灵等级 难以撼动的是，他相信英国对形式化的强加使其成为了我们今天真正理解的那种感觉。 这种种姓必须被理解为一种当代和早期的现代现象，而不是作为南亚社会结构特征的一种古老的现象。
遗传学 证据 现在很清楚，它描绘了一个非常不同的风景。 许多种姓，甚至 加提，我们今天看到的边界已有数千年的历史了。 内婚制早于英国人。 它可能早于 雅利安人！ 这种形式的种族隔离可以追溯到最初的混合事件，而不是英国人或雅利安人发明种姓，而是要随着每个新来的人口重新发明和修改，并将其霸权强加于次大陆。 在 纽约时报 大卫赖希 声明说：“您的群体在遗传上与欧洲人和东亚人一样独特。 他们并肩生活了数千年。” 然后，他继续说：“这些文化障碍正在消散，并且混杂在一起，”这暗示着随着时间的推移，农民样本中WHG血统的上升。 当然，记得里希（Reich）在印度的工作确实突出了顽固的等级制度以及等级制度是多么有趣。 在局部地区保持遗传变异，该变异通常在规模上接近洲际。
我们永远无法知道，六千年前，北欧第一农耕文化LBK人在遇到土著猎人和采集者时是否实行了种姓式的种族隔离制度。 我们也不能完全有把握地说他们的关系是否表现出与班图族农民和刚果格米人之间类似的共生关系（尽管确实要注意，在这种情况下，班图人社区的地位较高，个别格米人通常有半奴隶制）地位）。 但是，我们需要看一下文化进化模型和经验结果可以告诉我们如何理解这些模式。 古代DNA可以非常具体地告诉我们等位基因频率变化的细节。 我们可以在一定程度上自信地重建祖先的面孔和肤色。 假设样本量足够大，这些数据集可以相对清晰地解决种群基因组学家对动物模型的提问和回答。 但是，人类是卓越的文化动物，这是至关重要的新变量，将需要新的学者集合起来，对人类的过去，现在甚至未来建立真正的多学科理解。 产生对人类历史研究有影响的结果的强大基因组技术需要利用研究人类历史科学的全部学者。
1 –三倍复制是很重要的事情，因为不同的文化具有不同的偏好和目标。 例如，阿拉伯的努力主要集中在古代人的哲学生产上。 没有拜占庭人，我们将无法获得古典希腊的人文主义作品，尤其是戏剧传统。
2 –关于东部近古铜器时代的外交历史的许多已知信息都保存在楔形文字的碑文中。 尽管笨拙，但与后来出现的羊皮纸和纸莎草纸相比，这种在粘土板上写字的形式显然更坚固，并且对复制的依赖性较小。
3 –我很想知道它是否与欧亚大陆目前常见的单倍型相同。
4 –即使在新世代中受到青睐，新的突变通常也会灭绝。 只有当频率由于偶然机会而变得足够高时，选择才会不可避免地将其频率提高，也许是固定。
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