上次 我们讨论了人类 X 染色体上“进化层”的发现——X 上有明显的块,这些块在不同时间停止与其 Y 同源物重组,导致 Y 染色体的基因出现顺序混乱。 这怎么会发生?
注意:对于缺少图片,我深表歉意。 文章中出现的数字都不是我喜欢的。
那么,为什么 X 和 Y 染色体之间的重组会受到抑制呢?
流行的假设是性对抗。 在雌性中表达的雄性特异性基因可能会对雌性健康产生负面影响,反之亦然——性对抗——因此自然选择将倾向于一种方法来防止异性表达特定性别的基因。 然而,即使男性特异性基因位于男性性染色体上,重组也总能将该基因移动到女性染色体上。 因此,当雄性基因周围发生染色体倒位时,性染色体之间的序列不再对齐,重组就不会发生。 选择将进一步有利于其他性拮抗基因向性染色体的易位,并且随着重组被抑制在染色体上,该循环将重复。 (请注意,重组抑制有助于导致 Y 染色体变性——曾经选择性有益的副产品。)
这被大大简化了,但这就是要点——自然选择有利于抑制错误性别中的性对抗基因表达。
假设有什么问题吗? 我最初对所有性拮抗基因进入抑制区域持怀疑态度,但后来我意识到将一个主控基因易位到性染色体反而可以解决这个问题,比如 SRY 控制控制睾丸分化的常染色体基因。 我也持怀疑态度,因为性染色体系统在不同的分类群中存在广泛差异,尤其是在它们最初的进化过程中。 我怀疑性对抗的支持者无论如何都相信这是真的,所以不要指责我攻击稻草人!
约瑟夫艾恩塞德 (2010) 也持怀疑态度。
Ironside 对性拮抗假说的疑虑之一是它只能解释性染色体中的重组抑制,而不能解释常染色体中的类似现象。 相反,Ironside 认为对后者的解释可以解释前者。 这些包括:
1)遗传漂变。 也许重组抑制(染色体倒位)在小群体中是选择性中性的。 然而,很难解释它后来传播到更大的人群中。
2) 选择防止纯合性。 我将在这里引用 Ironside:
Charlesworth 和 Wall (1999) 提出了染色体重排通过选择传播以防止多个基因座处有害隐性基因纯合的假设。 他们的模型表明,在具有中等近亲繁殖水平的人群中,选择在两个位点保持杂合性可以有利于中心融合或相互易位产生的新性染色体的传播。
出于某种原因,Ironside 没有进一步讨论这种可能性,所以我无法对这个想法提供更多评论。
3) Dobzhansky 的“超级基因”。 两个位点在一起而不是分开时可能会更高程度地增加适应性。 在这种情况下,如果发生染色体倒位阻止重组破坏一对,它们将总是一起遗传——一个“超基因”。 请注意,这类似于性对抗,实际上可能会取代该假设——性对抗是由超基因解释的。
有趣的是,Ironside 指出,超基因假说假设了一种叫做 霸权 这基本上是杂合子优势(想想镰状细胞性贫血和疟疾)。 起初我不明白为什么需要超显性,但经过一番思考后我意识到要维持超基因/倒位,两个同源染色体不能倒位,否则可能会发生重组。 呸!
Ironside 通过调查过去的实验是否验证了性对抗假设来继续他的文章。 他说不。 虽然性对抗假说在理论上是可能的,但 Ironside 认为缺乏实证支持。
那么从中得到什么呢?
– 重组真的很令人困惑。
– 染色体倒位可防止连锁基因座被打散,并且随着额外的性拮抗基因转移(并有选择地倾向于保留)到这些区域,重组抑制沿着染色体前进,形成“进化层”。
– 然而,为什么会发生重组抑制仍有争议。
下次我们将讨论下一个区域类别——扩增子序列。 回文有多大? 为什么还有回文呢? 将是驱动问题。
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约瑟夫·E·艾恩赛德 (2010)。 没有和解离婚? 挑战性对抗驱动性染色体进化的观念 Bioessays, 32, 718-726 : 10.1002 / bies.200900124