[1] dQ = cov(z,q)/Z

和完整版：

[2] dQ = cov(z,q)/Z + Sz[i]dq[i]/NZ。

（有关符号的解释，请参阅以前的帖子。）

首先处理完整版本，它的主要优点是将基因频率（或群体的其他属性）的变化严格分析为两个部分：其中一个取决于“父代”个体适应度之间的协方差和他们自己对相关基因的拥有，另一个取决于与他们自己的父母相比，后代中基因频率的任何变化。

我认为这是对我们理解选择性过程的真正重要贡献。 正如普莱斯本人所指出的，它原则上适用于基因频率以外的变化，甚至完全适用于生物学之外的变化。 （这些应用程序需要对所涉及的术语进行一些重新解释。）例如，如果我们希望分析人口中平均身高的增加（不包括迁移），这可以分解为个体身高与其数量之间的任何协方差。后代，以及后代比自己父母高的任何倾向。 这两个组件可能在相同的方向或相反的方向上起作用，如果高个子父母的后代比矮个子父母少，但后代比他们的父母高，就会出现这种情况。 普莱斯方程提供了一种分析此类问题的清晰方法。

Steven A. Frank 对该方程进行了特别有趣的应用。 假设我们将感兴趣的属性（由方程中的 q 表示）作为适应度本身。 那么方程可以采用以下形式：

[3] dZ = cov(z,z)/Z + Sz[i]dz[i]/NZ。

RHS 的第一个术语现在看起来很奇怪。 健身与自身的协方差到底是什么？ 虽然看起来很奇怪，但它在数学上是相当合理的，如果使用协方差的定义扩展术语 cov(z,z)，它将被视为等于 S(z[i] – Z)(z[i] – Z)/N。 但这与 方差 z。 因此，等式[3] 可以解释为表明两代之间平均适应度的变化取决于两个量：父代之间适应度的差异，以及父母与其后代之间平均适应度的变化（如果有的话）。 一些读者会注意到这个命题与 RA Fisher 的自然选择基本定理有相似之处。 Steven A. Frank 表明，通过对 FTNS 的适当解释，它可以简单而优雅地从 Price 方程 [Frank p.20-25] 推导出来。 任何使这成为可能的事情都必须被视为对生物学理论的显着贡献。

我对这项贡献的唯一保留是 概念上的 细分两个组件之间的变化不一定对应不同的 因果 进程，因为同一进程有时可能对两个组件都有贡献。 在之前的一篇文章中，我自己陷入了这个陷阱，当时我说完整的方程式“在基因对个体生物体适应性的影响与仅在基因从父母传来的过程中发生的任何基因频率变化之间做出了鲜明的区分给后代。 因此，这两种类型的效果可以在等式右侧的两个分量之间巧妙地划分。 要看出这是误导，请考虑偏析失真的情况。 这可能会发生，因为在相关基因杂合子的个体中，“产生雄性”的等位基因设法使来自同一亲本的带有“产生雌性”等位基因的配子失效。 在这种情况下，基因可能具有 二 效果：它肯定会增加后代中雄性的比例，但也可能会减少后代的总数，因为产生的可行配子较少。 （有关实际示例，请参见 Ridley 第 172 页。）因此，相同的因果过程（“产生雌性”配子的破坏）会影响 都 方程中的分量同时进行。
简短的形式
转向方程的简写形式，dQ = cov(z,q)/Z，当个体父母和他们自己的后代之间的基因频率没有变化时，这是严格有效的，如果这种变化仅限于大量人口中的小随机波动。 它是否真的有用，无论是出于实际目的还是概念目的，都值得商榷。 普莱斯本人在他 1970 年的论文中说，“识别协方差……对数值计算没有好处，但对进化推理和数学模型构建有很大好处”。 生物学家对此意见不一。 直到 1980 年代中期，很少有人对这个等式给予太多关注，这对于一个所谓的有价值的工具来说已经很长一段时间没有被使用了。 这可能与进化博弈论的迅速和广泛使用形成鲜明对比，普莱斯也在 1970 年代初期帮助创建了进化博弈论。 一些非常杰出的进化生物学家，包括 WD Hamilton、Alan Grafen 和 DC Queller，声称发现“协方差”方法对选择具有启发性，但另一方面，约翰梅纳德史密斯在我上一篇文章中提到的采访中，没有是时候了。 正如 JMS 本人所说，这可能是因为科学家的思维方式不同。

我几乎没有资格在这场辩论中站队，但我会的。 正如我在上一篇文章中指出的那样，在协方差和选择之间找到某种联系并不令人惊讶。 如果人们更仔细地分析协方差的概念本身，这个等式就危险地接近于琐碎。 它简洁而巧妙，但它是否可以深入了解我们无法通过其他方式更容易获得的选择性过程？ 普莱斯本人认为，当协方差表示为“回归乘以方差”时，该等式可能特别有用。 在这些术语中，等式的简写形式可以表示为：

[4] dQ = reg(z,q)Vq/Z

其中 reg(z,q) 是 z 对 q 的回归，Vq 是 q 的方差。

因此，由选择导致的基因频率变化与 z 对 q 的回归成正比。 这可以用图表表示为通过散点图的线的斜率，其中沿着一个轴测量适合度，沿着另一个轴测量个体的基因频率。 普莱斯声称“在构建关于通过自然选择进化的假设的任何阶段，人们都可以将这样的图表形象化，并考虑在该理论的假设下斜率是否真的会明显非零”。 但这似乎是一种非常迂回的方式来实现通常可以通过考虑基因型的相对适合度来更直接地实现的事情（必须知道或假设要构建这样的图表）。 我只是看不出普莱斯的方法有什么真正的优势。
包容性健身的应用
关于该方程的另一个简短形式的说法是，它有助于阐明甚至取代 WD Hamilton 的包容性适应度理论。 奥伦哈曼的普莱斯传记暗示汉密尔顿从普莱斯那里得到了一些发展理论的重要思想。 这种观点有一定的基础，因为汉密尔顿钦佩和支持普莱斯的工作，并在他 1970 年关于“自私和恶意行为”的论文中使用了普莱斯方程的缩写形式。 （汉密尔顿后来利用方程的“多级”版本来试图澄清群体选择提出的问题，但本文没有涉及。）

因此不可否认，该方程可用于制定包容性适应度理论。 但是人们可能仍然会问这个历史问题，这个方程实际上在多大程度上帮助了汉密尔顿发展了这一理论？ 以及这个方程是否对理解包容性适应度有用的实际问题。

在 1963 年和 1964 年首次提出包容性适应度理论之后，汉密尔顿对该理论进行了四次值得注意的修正或扩展：

1. 他认识到在单倍体的情况下，他最初的相关性测量是不正确的。 在他意识到普莱斯的工作后，他在 1971 年发表的一篇短文中对其进行了更正，但他没有提到普莱斯，也没有任何迹象表明普莱斯方程对这一点有任何影响。

2. 他认识到，在一个人是近交而另一个不是，或者一个人比另一个人更近交的情况下，为了汉密尔顿规则的目的，适当的相关性度量必须是不对称的，并且在技术上是一种回归而不是而不是相关系数。 汉密尔顿在 1970 年的论文中引入了一个修正系数，该论文首先使用了普莱斯的方程 [Narrow Roads, 177-82]，这可能导致一些人认为是普莱斯的工作促成了这种变化（例如，参见哈曼的普莱斯传记，第 208 页）。 但汉密尔顿曾在其他地方说过（汉密尔顿，《窄路》，第 2 卷，第 99 页），他认识到需要在他 1964 年的论文“一两年后”进行更正，那是在他与普莱斯接触之前很久。 事实上，即使在他关于利他行为的第一篇（1963 年）论文中，他也认识到原则上需要回归系数 [Narrow Roads, vol. 1, p.7]，但他当时认为 Sewall Wright 的关系度量，即相关系数，在大多数情况下是一个足够好的近似值。

3. 汉密尔顿的原著中没有考虑到“恶意”，即对个人健康有害但对他人更有害的行为。 他 1970 年的论文纠正了这一点。 同样，很容易假设普莱斯的工作影响了这一发展，哈曼（第 223 页）暗示了这一点，但汉密尔顿自己 1970 年的论文说，这两个人是独立得出结论的。 关于“怨恨”的基本观点可以用一个非常简单的例子来说明：一个基因导致一个人杀死自己的一些后代，但是 所有 人口中的其他成员，可能会一下子大大增加其在人口中的频率。 这一点也可以在汉密尔顿规则的原始版本的框架内提出，前提是人们知道赖特的关系系数可以是负的。 （见我的帖子 相关信息.) 如果我们将规则置于以下形式：

[5] br - c > 0

其中 b 是行动接受者的“利益”，c 是行动者的成本，r 是它们之间关系的度量，很明显，如果 r 是负数，那么 b，“利益”，也可能是消极的（即恶意的）并且仍然满足规则。

4. 在 1975 年发表的一篇论文中（基于 1973 年的一次演讲），汉密尔顿指出，如果群体中的利他主义者之间存在正向关联，无论这是由于遗传相关性（共同祖先）还是遗传原因，利他主义都可以传播。其他原因（例如栖息地偏好）引起的相似性。 这在原则上是包容性适应度理论的重要延伸。 1975 年的论文受到 1972 年“多层次”形式的普莱斯方程的强烈影响，但基本点也可以使用简单的协方差公式得出。 任何导致适应度和群体中基因频率之间的正协方差的因素都可能增加基因的频率，并且不难看出，除了共同祖先之外的因素原则上可能会导致这种协方差。 普莱斯的工作很可能为汉密尔顿在 1970 年代早期处理这一点提供了灵感，但值得注意的是，汉密尔顿 1964 年的论文已经认识到，出于共同祖先以外的原因，可以将包容性适应度的概念扩展到涵盖遗传相似性。 ：“如果出于合作的目的，喜欢[即基因相似的个体之间]之间可以发生某种吸引力，那么利他主义进化的极限……将会大大扩展”[Narrow Roads, vol 1, p54]。 这就是“绿胡子”概念的由来。

总的来说，我不认为普莱斯方程的简短版本在汉密尔顿在 1970 年代发展包容性适应度理论中发挥了重要作用。 但是，仍然可以说是 有用 进一步研究该理论。 Alan Grafen 是最近最杰出的进化理论家之一，他充分利用了普莱斯的工作，并在 1985 年展示了如何使用普莱斯方程来推导汉密尔顿规则本身的一个版本 [Grafen 1985]。 Grafen 以这样一种方式定义了某个量 r，即相关基因的频率将在以下情况下增加：

[6] br - c > 0

这与上面的[5] 相同。 因此，我们是否应该说汉密尔顿规则可以从普莱斯方程推导出来？ 嗯，不是真的。 术语 r 代表 [5] 和 [6] 中的不同概念。 在[5] 中，它代表遗传相关性的度量，而在[6] 中，它代表一个更抽象的量。 它涉及两个协方差之间的比率，其中一个衡量拥有基因与特定个体执行昂贵社会行为的频率之间的联系，另一个衡量拥有该基因与拥有该基因的频率之间的联系同一个人从此类行为中受益。 选择过程的基本模型与汉密尔顿规则中的模型完全不同。 汉密尔顿规则的条款代表了特定社会行为的成本和收益。 该规则规定了该行为倾向于增加引起该行为的特定基因的频率的条件。 相比之下，Grafen 的 [6] 推导考虑了群体中社会互动的总体情况，并指出了特定基因的拥有者将具有高于非拥有者的平均适应度的条件。 这种情况与遗传相关性没有明显的联系。 诚然，正如 Grafen 所表明的，一般意义上的汉密尔顿规则符合条件。 平均而言，如果个人在祖先上与他们互动的个人足够密切相关，从而满足汉密尔顿规则，那么他们也将满足格拉芬模型中所述的条件。 但这不能仅从普莱斯方程中推导出来：它需要对相关性的性质和测量进行详尽的分析。 除非他们已经通过更直接的方式得出了与汉密尔顿规则等效的东西，否则仅掌握普莱斯方程的任何人都不太可能接触到表达式[6]。 有争议的是，格拉芬的版本在其通常的解释中比汉密尔顿的规则更严格和更普遍（更严格，因为它最终是一个数学重言式；更普遍，因为它允许由于共同祖先以外的因素引起的协方差），但与汉密尔顿的规则不同一般意义上的规则不能直接应用于任何实际的生物学情况。
结论
总结一下我对普莱斯方程价值的主观看法（除了它在“多层次”选择理论和生物学以外的领域中的应用），我认为该方程的完整版本确实对进化论做出了显着贡献，但我我不相信短版是否像爱好者声称的那样有价值。 到目前为止，它主要由喜欢抽象和数学优雅的理论家使用。 我认为数学的优雅本身在生物学中不如在物理学中有用，在物理学中，它通常是自然法则或新现象的线索，例如麦克斯韦的场方程导致了电磁波的发现，狄拉克的方程导致了电磁波的发现。正电子的发现。 在生物学中可能没有任何东西可以与之相比。 例如，费舍尔将他的自然选择基本定理与热力学第二定律进行了比较，这是非常具有误导性的。 正确解释 FTNS 是一种数学重言式； 而热力学第二定律是自然的事实：我们可以很容易地想象一个它是错误的世​​界。 据我所知，普莱斯方程的简短形式还没有帮助解决生物学中迄今为止尚未解决的任何问题，也没有导致任何新的实证发现。 也许将来会，但在那之前，我认为我们不应该对此感到太兴奋。
参考资料
GR Price，“选择和协方差”，自然，227，1970，520-21。
GR Price，“协方差选择数学的扩展”，人类遗传学年鉴，35，1972，485-90。
Steven A. Frank，社会进化的基础，1998。
Alan Grafen：“相关性的几何视图”，牛津进化生物学调查，第一卷。 2，1985 年，第 28-89 页。
WD 汉密尔顿：基因土地的狭窄道路，第一卷。 1, 1996; 卷。 2，2001 年。
奥伦·哈曼：利他主义的代价：乔治·普莱斯和寻找善良的起源，2010。
马克·雷德利：孟德尔的恶魔：基因正义与生命的复杂性，2000 年（英国平装版。）