If Duffy阴性等位基因纯粹被视为一个中性位点，因此祖先提供的信息丰富，因此可以认为马达加斯加人大多是非洲人。 在左图中，红色区域代表达菲（Duffy）负比例，绿色代表达菲（Duffy）正比例，和较深的阴影 间日疟原虫 积极性。 绿色星号表示一个站点，其中 间日疟原虫 阳性仅在达菲阳性中发现，而在有红星的部位中发现 都 antigen state groups. As you can see at none of the sites was the Duffy positive allele modal, and at Andapa the frequency of Duffy negative was typical of much of Sub-Saharan Africa. In the total data set 72% of the individuals were Duffy negative. Going by the previous cited work this would underestimate Asian ancestry, which seems likely to be near parity, if not quite.

我想到两点：

1）似乎很明显，达菲的轨迹是 不能 中性的。 它是自然选择的，即使疟疾是由 间日疟原虫 相对温和，但确实会降低健康度。 自然选择应导致由疟疾引起的疟疾地区阴性等位基因的频率增加 间日疟原虫 是地方性的。 在美国，南部疟疾并不是一个极端的问题，达菲阴性状态也不具有很强的副作用（例如，镰状细胞），因此它是一个中立的场所，适合于传承祖先。

2）现代非洲人口可能无法准确代表达菲族祖先群体中达菲的等位基因频率，这有助于马达加斯加人的祖先。 更明确地说，与Barito说话人结婚的非洲人可能具有更高的Duffy阳性等位基因频率，因为自然选择没有进行，因此无效等位基因被驱使接近固定。

要评估＃2的合理性，需要知道 形成一种 马达加斯加语，或更准确地说，是变成了马达加斯加语的Barito语言的使用者，现在就到了。 不幸的是，没有人真正知道，由于其推测性，这些假设引起了争议。 东南亚水手似乎最早是在大约2,000年前抵达印度洋西部地区的，但直到大约1,000年前，马达加斯加内部的广泛沉降才可能发生。 到13世纪，马达加斯加北部已经有一个大的穆斯林城市并入印度洋贸易网络，因此马达加斯加当时处于书面历史的边缘。 人类学证据似乎指向东南亚人在东非沿海地区的一次定居，因为马达加斯加人文化的某些方面似乎与该地区的班图人群体有关。 此外，有一些遗传数据表明非洲从沿海更北端的人群向肯尼亚的mtDNA做出贡献，而Y DNA则表明与莫桑比克该大陆的邻近地区有联系。 发生这种情况的一种模式是，东非最初的殖民者在北部海岸接了当地的妻子，并最终在马达加斯加重新定居。 在此定居之后，有非洲人从附近地区定期移民，这些移民是自愿的或被迫奴隶制的，这增加了后来的多样性。 这个组成部分是男性偏见的事实将表明新世界实行的奴隶制，非洲人被迫从事农业工作，男性的健壮性受到重视（这与中东大部分地区相反，非洲的女性是非洲女性）。家庭佣人是奴隶制的主要驱动力）。

马达加斯加人到来的神秘方面之一是，没有识字的政客记录了印度洋运动的边缘。 但是为什么要有呢？ 开放海贸易商通常在这些州的边缘，这些州只是从商人和移民的活动中提取租金。 在整个历史上，许多人口一直在迁移，这似乎是完全合理的，随着时间的流逝，它们在特定地区的影响逐渐减弱。 非洲的一个方面使得Barito的存在消失或边缘化是完全有可能的：当地居民在生物学上似乎非常适应该大陆的病原体。 例如，值得注意的是，东非的阿拉伯和波斯文化影响力从未扩散到印度洋沿岸以外的内陆地区。 然而，从罗马人时代起，这些团体就出现在东非海岸。 在我看来，非洲在生态方面相对抵抗欧亚大陆的“回迁”。 北非是 古太平洋生态区，而埃塞俄比亚的高地在生态上也很独特。 这两个区域在遗传上都受到具有欧亚联系的人群的强烈影响，在前一种情况下主要如此，但这两个都是证明规则的例外。

左侧的地图分别显示了地形和人口密度。 在高地的马达加斯加，东南亚人可以转移湿稻农业，也可以摆脱非洲疾病的最残酷的影响（非洲人口自然会引入这种疾病）。 它也是人口密度最大的地方。 相比之下，沿海地区人口稀少，对非洲的影响更大。 像南非或肯尼亚高地一样，我相信马达加斯加是撒哈拉以南非洲的一个地区，该地区向那些因其生态而缺乏生物防御能力的外来定居者开放。 当然，它在马达加斯加人到来之前似乎还没有解决，但是如果其病原体环境与大陆的环境相当，我怀疑非洲的基因和文化会相当快地取代马达加斯加人的组成部分。 马达加斯加人只是做出某些长途跋涉的众多人口之一。 他们中的大多数消失，被吸收或灭绝。 但是在极少数情况下，例如16世纪的伊比利亚人或2,000年前的波利尼西亚人和马达加斯加人，这些旅行者遇到了他们能够轻松定居的领土。 因此，我们有其过去存在和现在存在的具体证据。 您不可能合理地发明马达加斯加的文化构成，因为我们的历史和人口流动模型得到了简化，并且所有异常值和粗糙边缘都被隐藏或有意识地去除了。

尽管马达加斯加的高地为东南亚定居者提供了内生人口增长的避难所，使他们得以延续自己的文化并在岛上留下印记，但马达加斯加是非洲人，该岛的大部分地区显然适合疟疾。 进化动力可能取决于岛上人口统计历史的特殊性，但尽管如此，它们仍将继续发展。 在这些结果中注意到，尽管 间日疟原虫 似乎已经从Duffy阳性人群转移到Duffy阴性人群，但对于Duffy阳性人群而言，它仍然更具毒性。 完全感染病例的15倍 间日疟原虫 Duffy阳性的人比阴性的人诱发的疟疾（与阳性感染状况相对）。 然而，能够感染达菲阴性血细胞的菌株的出现为将来有更多毒力的菌株提供了可能性，这可能导致该人群中更多的疟疾完全感染病例。

让我跳到结论：

我们在马达加斯加的观察结果显示确凿的证据表明间日疟原虫能够在达菲阴性人群中引起血液阶段感染和疾病，这说明在某些情况下间日疟原虫具有感染没有达菲抗原的人类红细胞的能力。 这项研究中收集的数据表明，消除达菲阴性反应障碍所需的条件可能包括最佳的人体掺和物。 在马达加斯加，达菲阳性患者人数众多，达菲阴性患者的肝细胞完全易感，间日疟原虫可能会充分接触达菲阴性红细胞，从而为从头选择或优化其他隐性入侵途径（尽管效率似乎较低）提供了更多机会而不是达菲依赖的途径。

我在本文中提到了几个问题，其中之一是，其他人口中有消极和积极的个体。 暗地里，美国南方就是其中之一。 但是在大多数南部地区，疟疾不是地方性流行。 但是在巴西也有类似的种族混合，其气候有利于热带疾病。 似乎检测到 间日疟原虫 血细胞中的病原体，因此关于达菲阴性患者感染可能性的早期研究通常是混乱的或无定论的。 在这项研究中，他们相当清楚地确定了该群体的存在，但这是由于马达加斯加的人口结构和历史的特殊性吗？ 的确，巴西也有混血儿，达菲等位基因的频率与马达加斯加的频率可以互换，但是巴西仅在过去约300年的时间里就已经定居，其中大部分人口是新近出生的（巴西是奴隶制最高的国家）美国大陆的流失率，这解释了非洲巴西文化的非洲本质。许多奴隶来自非洲，或者是解放后的第一代奴隶。 一种 降低 前往马达加斯加的人口约为1,000年，巴里托人与非洲人口的共存可能接近2,000年。 所以存在 间日疟原虫 可以穿透阴性等位基因群体的细胞系可能是适应策略出现时间更长的函数。

我怀疑在马达加斯加的各种人口和生态环境中，生态学家所说的“斑疹病”是其中的一部分，这可能有助于达菲阳性等位基因的持久存在。 似乎在非洲其他大部分地区，一旦农业变得普遍并且蚊子的传播条件 间日疟原虫 改善了达菲（Duffy）阴性等位基因扫向固定的趋势。 在这一点上 间日疟原虫 感染率如此之低，以至于自然选择不再是一个问题（现存的变异减少了，只有一小部分人口会受到选择）。 在没有发生注视的边缘地区，您将具有多样性，这可能会导致出现不同的情况。 间日疟原虫 血统。 除马达加斯加外，另一个值得一看的地方是埃塞俄比亚和南非的边缘，在那里，班图族农民遇到了一种非常不同的生态和人口，他们无法吸收或仅仅吸收了一部分。

* Duffy实际上是抗原本身，因此“ Duffy阴性”表示缺少抗原。 但是，我将使用简写Duffy负值指向赋予该状态的等位基因，这些等位基因的名称为FY * A和FY * B。 基因本身就是 DARC.

引文： MénardD，Barnadas C，Bouchier C，Henry-Halldin C，Gray LR，Ratsimbasoa A，Thonier V，Carod JF，Domarle O，Colin Y，Bertrand O，Picot J，King CL，Grimberg BT，Mercereau-Puijalon O和Zimmerman PA（2010）。 间质性疟原虫临床疟疾通常在达菲阴性的马达加斯加人中观察到。 美国国家科学院院刊，107（13），5967-71 PMID： 20231434

图片来源：BBC，维基百科