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上周我 进行了近一个世纪的知识之旅 并探索了RA Fisher将孟德尔遗传学与定量进化生物学明确融合的历史背景和科学逻辑。 在此过程中，他帮助了 诞生领域 of 群体遗传学。 虽然我们今天更加熟悉的遗传学是从生物物理底物，DNA分子以及从其具体结构中出现的现象开始的，但群体遗传学却是从基因的抽象概念开始的。 这种抽象及其变体被解释为代数量，从中可以推断出许多动力学。 这些过程是进化变化的基础，因为种群遗传学流入了进化遗传学，并最终成为了自然历史的原材料。
费舍尔的成就既取决于他的能力，也取决于他的热情。 他是一个数学神童，具有将自然过程提炼成高度通用抽象的能力。 和许多同龄的英国绅士一样，他对进化生物学充满热情，并珍惜 物种起源。 他的最终目标是将进化生物学转变为具有与物理化学相同的分析严格性的学科。 但是他并不是那个时代现场唯一的主要人物。
塞沃尔·赖特（Sewall Wright） 是一位具有动物育种背景的美国生理遗传学家。 费舍尔（Fisher）是寻求将其技能应用于进化生物学的数学家，而赖特（Wright）是一位生物学家，他自学数学以进一步发展自己对进化过程的理解。 两者在许多方面都是早期种群遗传学的阴阳两用，它们之间的冲突和分歧被称为“遗传”。 赖特·费舍的争议，以及他们共同采用的通用正式框架，成为了无所不在的Wright-Fisher模型。 赖特（Wright）从99年到1889年的寿命为1988年。 塞沃尔·赖特（Sewall Wright）与进化生物学。 由于他在进化中的影响力的广度和广度，因此值得一读，以了解赖特如何在幕后塑造现代新达尔文主义综合理论。 普罗旺（Provine）似乎表明，赖特（Wright）是对狄奥多西斯·多布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）*的主要理论影响，后者指导了新一代进化生物学家的到来（例如，多布赞斯基→列旺汀→科恩）。
在1932年的一篇论文中可以找到许多可能成为赖特职业生涯重点的思想，后来又塑造了他的侍从者的外表。 突变，近交，杂交和选择在进化中的作用。 在本文中，赖特介绍了当今仍然存在的概念，并回顾了当时的知识状态。 80年后的今天，他的一些观察几乎使人感到有趣。 他建议多细胞生物可能具有1,000多个基因。 赖特还暗示了诸如异源物种形成和合子后生殖隔离等概念，这些概念催生了大量文学作品，是职业生涯中的重要内容。
但本文的核心似乎是 适应性景观 和 变动余额。 什么是适应性景观？ 如果您遵循Will Provine的读物，没有人真正知道！ 好的，说句公道话，地貌通常描述了一个地形，其中适合度在垂直y轴上，x和z是基因的频率，或者也许是表型。 但是它们是否在整个人群中出现？ 还是代表个体内的基因型组合？ 在使用隐喻的几十年中，Provine指出赖特和他的学生对隐喻的具体含义有不同的看法，暗示了其类似于罗生门的方面。 随时间推移经过的景观概念非常容易形象化，但要在具体意义上使用框架则更为困难。 在计算机程序可以产生漂亮的多维可视化效果的日子里尤其如此。
在右侧，您会从Wright的论文中看到健身景观的原始表示。 y＆x轴是不同的基因，在它们的交点处，您具有基因-基因组合。 在这些进化环境中，有几种想法正在起作用。 首先是基因与基因的相互作用，上位性。 经常有人断言赖特和费舍尔不同意进化中上位性的重要性，赖特认为这些相互作用是至关重要的，费舍尔则忽略了它们的长期重要性。 还有其他解释，实际上许多分歧可能更多是关于细重，而不是其位置的基本推力。 但是一般的概论是，费希尔传统的生物学家强调通过选择通过自然选择对影响较小的基因的加性遗传变异进行渐进的连续进化（我理解这有点像费雪自己的观点的讽刺画，也是他大部分知识分子后代的观点的讽刺画。这种描述是批评者的创造，但这就是看法。 赖特的传统更为多元化，并且坦率地说有些困惑，因为不同的思想家有不同的倾向（例如，上位主义与漂移）。 但总的来说，这表明诸如种群亚结构，基因-基因相互作用以及随机遗传漂移等因素均在进化中起着至关重要的作用。 赖特认为，进化过程中偶然性的游击党派以及特定遗传结构在限制和塑造变化弧线上的重要性可能会得到更多的同情。
对于塞沃尔·赖特（Sewall Wright），适应性地形的特殊性质对于决定进化在遗传水平上如何发挥作用至关重要。 如果地形是“崎ged的”，以便在y轴上有许多适合的高峰和低谷，那么种群可能会“陷在”一个较低的峰中，该较低的峰与一个较高的峰之间被一个山谷隔开。 人口沿着适应性景观的移动显然具有时间上的解释，因此人们可以看到偶然性和历史是多么关键。 您从哪里开始，可能会限制您最终的到来。 至少，如果您依赖于常规确定性过程，例如对单个基因座的自然选择。 这就是赖特（Wright）建议的结构，使其有效规模较小的种群可以通过随机遗传漂移的作用更快地进化，并跨越整个峡谷。 在确定性框架中，要逐步实现某一给定的基因-基因组合（或基因-基因-基因-基因等），这几乎是不可能的。随机遗传漂移的运气可以预见，等位基因频率的几率会降低几率。
因为赖特（Wright）假定通过缩放一系列截然不同的自适应峰发生了许多进化，所以他隐含地拒绝了渐进主义，并且接受了进化的不连续性和快速爆发。 此类过程发生在中等人口子结构的情况下，因此有效人口规模在一定范围内减小，然后可以更频繁地“峰值移动”，但是，由于足够的人口与种群互动，近交不会导致突变崩溃或血统崩溃。 当亚种群达到一个特别偶然的适应性峰值时，它将进入人口膨胀阶段，它可以取代所有其他同种异种（或至少在很大程度上通过基因吸收它们）。 这是Sewall Wright引入组间选择或更通俗地说是组选择的地方。 怀特和费舍尔又自然而然地回到了这家公司。 费舍尔（Fisher）相信，个人水平的选择足以解释进化过程，而赖特（Wright）显然不能。 那些认为群体选择是进化中的重要力量的人与那些不认为群体选择是进化的重要力量的人之间的争论一直持续到今天（群体选择主义者现在有了一个更为笼统的模型， 多层次选择理论).
上位性。 漂移。 适度的人口结构和移民。 除了混合突变和选择，以及自适应地形图本身一直处于不断变化的事实之外，赖特（Wright）早已开始大力发展啤酒 突变，近交，杂交和选择在进化中的作用。 我只看了几点。 在其他部分，赖特（Wright）谈到有一天会变成什么 突变融解，以及物种形成的性质。 这里有许多不同的线索，这些线索最终会导致一系列不同的研究计划。
因此，我想着迷于“人类的痴迷”。 在本文即将结束时，塞沃尔·赖特（Sewall Wright）似乎提出，可以通过转移模型来很好地描述我们自己物种的出现。 我怀疑赖特可能对此是正确的。 迁出非洲是一个巨大的脉搏，其中一个人类世系似乎已经迅速取代了其他人类，或者在基因上同化了其他所有人类。 人口确实具有子结构，但它们也交换基因，彼此跳跃。 如果不是遗传的话，我们的文化可能是在模因上进行群体间选择的理想工具（模因之间的群体差异可能远大于基因上的差异）。 我怀疑这将不再是一种优雅的“一刀切”的所有理论都将特别有用的时代，因此我们不妨回顾一下赖特的各种观点。
*更直接地，尽管他从 摩根实验室.
引文： 塞沃尔·怀特（Sewall Wright）（1932）。 突变，近交，杂交和选择在进化中的作用第六届国际遗传学大会论文集，1
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图像学分：进化系统生物学，维基媒体，学者，科学
有趣的是，赖特的父母是表亲。 同样，人类学亲属研究的创始人刘易斯·H·摩根（Lewis H. Morgan，1818-1881 年）娶了他母亲兄弟的女儿。 因此，对亲属关系和近亲繁殖的兴趣可能植根于学者的生活世界。
“……如果 RA Fisher 是进化论的阿尔弗雷德·马歇尔”
为什么不是保罗·萨缪尔森？
费舍尔的工作仍然构成他的学科的数学核心。 马歇尔的吗？
许，你说得对，这样更好。 我一直在寻找年长的人，所以我选择了 Marshall。
德国人，农业和园艺背景塑造了人们对过去的兴趣。
“农业和园艺背景塑造了人们过去的兴趣……”
我还要提到畜牧业。 查尔斯·达尔文的自然选择理论源于他对鸽子繁殖的长期兴趣（参见 Secord、Darwin and the breeders: A social history // Darwinian Heritage, 1985；除其他作品外，还有关于达尔文参加鸽友聚会的文章在伦敦等地），动物育种很可能植根于达尔文家族。 达尔文在肯特郡的乡村生活了 40 年，那里到处都是从事动物养殖的绅士农民。 由于共同的生活世界，达尔文很容易与英国著名农学家和牲畜饲养员罗伯特·布莱克威尔产生共鸣。 在《物种起源》中，达尔文利用了自然选择和人工选择之间的相似性，他谈到几代育种者时，几乎就好像他们是他的智力祖先一样。 另一方面，前面提到的刘易斯·摩根 (Lewis H. Morgan) 参与了对美国野生动物（原文如此！）的细致观察，他对美洲海狸的原始研究与达尔文的物种起源大致同时发生，没有“自然”选择论据在里面。
我不能说将科学兴趣与家庭背景和学者的生活世界/文化联系起来的确切路径是什么，但我会在驳回之前针对大量案例研究对其进行测试。
查尔斯·达尔文也嫁给了他的堂兄艾玛·韦奇伍德，达尔文和韦奇伍德几代人的杂交让达尔文质疑他自己的家族血统是否合适。 看， http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0060320, 有进一步的来源。 我认为这很有趣，赖特是一个更现代的例子，他是一个着迷于亲属关系、杂交和继承的著名人物，并且有一些特殊的家庭环境使他对这些问题的兴趣几十年来一直没有减弱。