红色女王假说坚持认为，生物相互作用是进化变化的最重要驱动力，而宫廷小丑的假说则认为物理环境扰动（例如气候变化）是最重要的。 在太大的地理范围内进行的气候变化生物效应测试可能会错误地拒绝宫廷小丑，因为气候是如此复杂，其表现在不同的地理区域中是相反的。 因此，动物的反应因地而异，并且来自不同气候区的数据集总得出任何本地的动物反应。 同样，在不适当的时间尺度上进行的测试也无法有效地区分“红色女王”和“宫廷小丑”。

在时间和地理范围内进行的一项考量了以上考虑因素的测试表明，哺乳动物对落基山北部18.5-14.0 Ma（早期中新世气候最佳）的气候变暖事件有生物反应。 在环境扰动期间，哺乳动物的物种丰富度可能会增加，动物群落的更新显着，而适应温暖，干旱环境的分类单元的物种数量和个体密度也变得更加丰富。 这些数据与环境变化（宫廷小丑）的变化相一致，在亚大陆的空间尺度和时间尺度上推动了超过典型的米兰科维奇振荡的演化变化。 红皇后可能在较小的时间和地理范围内活跃。

米兰科维奇振荡 大约是十万年作者认为，只有物种能够承受这些较小的常规冲击作为其正常进化灵活性的一部分，它们才会离开化石记录内（这有点像人类的化石）。 弱人类原则）。 但是，试图确定随着时间变化而产生的外源驱动变化的作用的主要问题是 气候不会在全球范围内产生统一的影响。 通过将来自不同区域的结果平均在一起，可能会破坏所有信息性变化并给出错误的汇总图。 请记住，-1 +1 = 0，0 + 0 = 0。

因此，作者研究了几百万年来相对较均匀的次大陆地区。 感兴趣的主要变量是 物种丰富度，动物区系更新（例如灭绝和物种形成）以及各种分类单元的相对丰度的变化（我认为这会影响 多样性指数).

主要结果如下：

丰富度-表2比较了每个时间间隔内发现的物种原始数量。 物种丰富度与样本可能累积的时间间隔之间存在很强的相关性（图3A），这表明有必要将数据标准化为每百万年物种。 乍一看，每百万年的丰富度在He2＆3达到顶峰，并一直通过Ba1升高，这表明落基山哺乳动物站立多样性的增加与变暖事件相吻合（表2）。 从生态学角度来看，这与认为多样性随着净初级生产力的增加而增加的观点是一致的。 （直到一定程度，之后多样性下降）（Rosenzweig，1995年）。 随着温度升高，只要有效降水量不低于临界水平，NPP通常就会升高（Brown和Lomolino，1998）。

净初级生产力与环境条件有关的发现可能并不令人惊讶。 无论是温带还是热带雨林，都倾向于具有大量生物量，因为就生态系统的投入而言，它们接近最佳的温度和降水范围，而生态系统的输入由植物从阳光，水，空气和营养。 您可以使用经济上或实际上的类比，但这里的因果关系非常简单。 相比之下，共进化军备竞赛的Red Queen模型较少涉及生产要素的具体修改，而更像是组织经济和信息经济的转变。 也许就像一个行星系统，其中各个物体始终围绕着共同的重心循环。 与各个行星的不断变化的配置相比，重心保持相对静止。

让我们考虑一个具体的例子： 农业。 每单位土地产量的一只手取决于天气和肥料等投入。 您可以改变天气和各种输入，并以相对直接的方式改变产量，以作为回应。 一头母猪的作物可能也需要重新平衡，因为它们对气候和肥料的缺乏（或存在）有不同的反应。 现在考虑一下生物学因素。 为了使单产最大化，农民可能会转向单一多样化的种植，而单一种植则朝着预期的气候制度进行优化。 但是，这种单一文化反过来又容易受到疫病的影响，而并非如此。 与生物拮抗剂的竞争并不像对物理变量的反应那么直接，因为生物不断地以蛋白质和不可预测的方式转移和进化。 在遗留的遗传变异遗忘了防御之后，古老的策略可能会复活。 红女王讲述了生物之间的激动之舞的永恒再现。 这是永恒的磨。 乍看起来，宫廷小丑似乎在表面上更加不可预测，但是宏观气候变化一直是地球历史的常规特征。 响应宫廷小丑的异想天开，大小和丰度的基本生物物理调节将不断重复。 因此，从深层次上讲，选择就是选择， 区别在于规模。

第一个面板显示了两个模型之间的关系，该关系随时间和空间比例而变化。 在这个概念中，红色女王是一群人口稀少，人口众多的地方。 想象一下繁殖群体对地方病的局部抵抗力，以及这些局部病原体的进化反应。 笑话法庭的运作范围是次大陆性的，而且期限较长。 剧烈的气候冲击或地质灾害对整个生态系统进行了改造。 但是观察作者论证“红色皇后”出现为人工制品的区域。 为什么？ 次大陆规模种群的平均值会使变化的响应崩溃，并在数据中产生错误的亚稳态平衡。

在B面板中，您看到环境变化，它是法院小丑的行动的主要驱动力，在x轴上被替换。 现在，图表的性质几乎是重言式的。 如果您减少环境变化的幅度，那么自然而然地大多数变化将归因于生物循环过程。 在因X和Y而可能发生变化的情况下，如果删除Y的可能性，则大多数变化将由X解释。请注意，当您将环境变化的程度推至零时，红皇后仍是统治过程。 另一方面，即使在适当的时间范围内，不断增加的环境波动也会放大宫廷小丑的力量。

尽管这是我想知道的一个问题： 我们在生物压力和非生物压力之间进行的区分是如何人为的？ 人类对许多物种的自然景观进行了重新排序。 我们是红色女王还是宫廷小丑？ 我认为这个问题具有广泛而深刻的意义。 不仅是人类。

引文： BARNOSKY，A.（2001）。 区分红色女王和考特·杰斯特尔对北部洛矶山脉中新世哺乳动物演化的影响脊椎动物古生物学杂志，21（1），172-185 DOI： 10.1671/0272-4634(2001)021[0172:DTEOTR]2.0.CO;2