这些关于基因如何在种群之间流动以及它们如何发散的模型在分析上非常有用。 它们使我们可以概念化基因流和群体亚结构如何在较大的地理规模上产生等位基因频率谱系。 逐个按位制图集汇总和平均等位基因频率后，您可以将这些变化视为空间的函数，并将其视为平滑的连续性。 当然，这是从LL Cavalli-Sforza's的PCA结果得出的综合地图中去除的 人类基因的历史和地理。 这种渐进的变异空间可以通过一些快速扩展事件和瓶颈以及地理隔离建立的变异来很好地解决，这些变异最终会通过基因流“平滑”（大洋洲和新世界等少数例外）。 想象一下例如新世界。 从我读过的 最短的 现代人类从北方迁移到最遥远的南方的时间范围约为 1,000 年。 那是40代。 这取决于你如何看待它，它很短，或者很长。 如果我们对前农业人口的理解是正确的，那么这将通过人口裂变发生，部落将在人口上迅速扩张以填补“空白空间”，并由于在部落裂变中体现的经典马尔萨斯压力而向前推进前沿。

在很大程度上，这种小规模的人口扩散模型可以推算到未来，甚至可以追溯到最近的过去。 从我可以收集到的LL Cavalli-Sforza和 阿尔伯特·阿默曼 在农业和人口统计方面，似乎在数量而非质量上正在发生变化。 由于农业工作者可以从相同数量的土地上每单位热量中提取更多的卡路里，因此他们的人口将超过猎人收集者的土地，并且他们将通过数字的自下而上的力量扩展为相对“空”的猎人收集者的土地，随着前进的浪潮，印第安人也随之而来。 作为美国人，这与我们国家近代史的叙述相吻合，先锋家庭的神话也转移到了由果实所吸引的疆界上，而这可以通过劳动与土地的混合来赢得。 但是现实是，这样的叙述是神话，因为它过于专注于个人。 随着个人或家庭扩展到新的领域，边界的建立不仅是大规模行动和人口压力的问题。 它是由个人，亚文化，文化和政府动态组成的复杂系统，它们共同作用以扩大定居的疆界！ 国民政府，在较早的状态下，程度较低，政府设定了体制参数，根据这些参数，印第安人人口得以从土地上清除，白人定居者被允许以以下方式开始其边远家园： 相对的 安全。 此外，在美国和欧洲社会出现更广泛的周期性变化之后，出现了一些稳定的脉动。 减少扩张到纯粹个人水平的自然增长令可能不准确，而且解释西方如何赢得西方现象的真实弧线的推论能力也很小。

我相信，史前时期的这种制度性参数经常被忽略。 我们看不到，我们无法想象。 我特别怀疑，随着农业的兴起，部落和国家之间复杂的制度脱颖而出。 文章开头的地图显示了几位经过历史证明的人的迁徙。 您会看到它们在哪里开始，在哪里结束，以及他们花了多长时间。 重要的是 这些是民间游荡，而不仅仅是一群流动的男性。 由于所有这些都是严重依赖马匹的游牧人口，因此很容易陷入技术决定论。 也就是说，我们将机动性归因于这些群体能够接触到的马匹（或骆驼）。 但是，巴努·希拉尔（Banu Hilal）和阿兰斯（Alans）所花费的时间之间的差异不是他们坐骑的速度，而是历史偶然性。 全民的快速人口迁移需要技术上必要的前提条件，但这还不够。 阿兰人从欧亚心脏地带平原到北非马格里布所花的200年历史，始于此，始于此。 在西班牙，阿兰人在5世纪被罗马军队摧毁，并被并入了最终征服北非的Vandals的同盟。 由于罗马人的体制崩溃，所有这些都是可能的。 同样，巴努希拉勒从阿拉伯向北非转移的迅速与埃及法蒂米德人的协助有关。 民间流浪的历史细节不必与我们有关，只要说不了解具体细节，就无法理解整个社会的大规模迁移，这足以说明我们。

我认为这是至关重要的易位问题。 大规模行动和自下而上的模型通常需要在源种群扩展和目标种群被吸收的过程中进行一些综合。 但是，Banu Hilal只是搬迁的贝都因人，纯朴而简单。 他们没有在埃及住过很长一段时间，也没有受到Cyrenaica城市的影响。 好像他们从A点到E点钻了一个虫洞，而没有遇到B，C和D。他们对马格里布来说确实是“文化冲击”，也是遗传冲击。 在从位置A到位置D的几乎瞬间，Banu Hilal和整个游牧民族都非常适合“越级”。

但不仅仅是Banu Hilal。 在很大程度上，人们认为，在发现时代，欧洲人向全球各地扩展。 自成一格。 我认为我们不应该认为它在质量上如此出色。 相反，它是古代模式的延伸。 水上运输很便宜，而且可以批量转移物料。 在古代，埃及又向罗马和君士坦丁堡供粮，因为其盈余可通过河流和海上途径轻易获得。 整个地中海的农业扩张似乎完全有可能是由于水的运输便利，从肥沃的地区到另一个地区的跳跃而在很大程度上发生的。 而不是动静 扩散 可以将其建模为一系列的行为 脉冲，最终被填充。我们对扩散的感知与测量的粗糙程度有关。

这种易位过程 集体 不可能仅仅通过几个家庭的团体的创造而发生。 古代的狩猎采集者比现代的采集者居住得多，因此它们的组织性和数量可能比我们想象的要多。 就像俄罗斯帝国必须平息乌克兰的黑土地，才能在农民不被哥萨克人或土耳其人骚扰的情况下耕种之前一样，也许某种形式的军事远征为古代农民扫清了道路？

但是机构的权力不只是军事上的。 农业的特殊方面之一是，就今天的最高产量而言，我们今天认为富裕和肥沃的地区往往比较边缘化的地区更晚定居。 举个例子，耕种开始于新月沃土的边缘山地，后来又扩展到美索不达米亚的低地。 最近的一个例子是泰国，那里的高地是重心，然后才开始向低层的现代稻谷转移。 湄南河。 为什么？ 因为在土壤易于耕种的干旱地区，小规模耕作要容易得多。 越 可能 生产性领地往往是资本密集的地区，需要对资源和人口进行更大程度的协调。 换句话说，没有制度性的支持，就没有利用生产可能性的前沿。 一个家庭或一组家庭只能做很多事情。 人们需要更精细的结构来充分利用这项技术的全部可能性。

这一切与遗传学有什么关系？ 我相信，经过几个主要的人类遗传裂变（例如“非洲以外”）后，重新平衡的相对简单的按距离隔离模型可以很好地近似于我们在周围看到的变异模式。 在这一领域已经有超过一代的研究了。 但是，我认为有一些细节和边距偏差需要更复杂的模型来解释。 其中一些处于很深的史前时代，例如在非常不同的人类血统（新非洲人和丹尼索瓦人）之间混合的可能性。 但是其中许多是最近的。 我们距后基因组时代仅10年的时间。 我怀疑几年后，我们会感觉到像HGDP这样的数据集在地理上给出的覆盖范围确实是粗略的。 当我们深入研究更细的颗粒时，我怀疑我们会更好地了解人类遗传变异与无效变异的关系， 此 乌龟 部落之间不断不断的遗传交流和平庸的裂变， 受到动物马尔萨斯压力的打击。 距今约10,000年前的乌龟地貌 动态 青蛙，无所不包，来回跳跃，探索边缘的生态位， 并重新创建它们. 约40,000年以来，行为现代性已被BP称为“大跃进”，而过去10,000年来，BP的发展突飞猛进。 由于模因的灵活性和可塑性，其中大多数显然是文化性的。 但是其中一些几乎可以肯定是遗传的，因为人口统计学上最迟钝的数千年遗传变异的温和积累被具有遗传意义的文化革命撕碎了。

简而言之，就潜在可能性的范围而言，公元前8,000年至12,000年之间的距离可能远大于今天和公元前8,000年之间的距离。农业可能预示了病态痛苦的时代， 但它也为令人震惊的可能性开辟了钥匙。

图片来源： 弗朗索瓦·马尔卡尔（Francois Marchal）