多年前，我与一位记者进行了一次长时间的电话交谈，讨论了人类的起源和自然历史。 红狼. 原因是我随口提到，有遗传证据表明，红狼是灰狼和郊狼的稳定杂交种。 如果我没记错的话，那是 2007 年。 从那以后它变得更加明确，作为犬科动物 基因组学家 开始相信红狼是一种由灰狼和郊狼混合而成的物种。 尽管如此，红狼的形态学根源似乎也确实如此。 也就是说，您可以在很远的史前时期找到类似于红狼的化石。

不只是 红色 狼。 北美有一种灰狼的黑色形式，视觉上引人注目的黑狼。 事实证明，这种变形是由于从 家犬，更具体地说，这些狗在大约 10 到大约 15,000 年前与美洲印第安人一起带来。 如果你看一个 全基因组 规模这些黑色狼没有混合。 只是他们基因组的一小部分带有一种新的变异，频率增加并从一个“物种”转移到另一个“物种”。

这只是序幕。 我是一名遗传学家，这些对我来说只是有趣的事实。 但是这些 遗传 事实转化为政策含义。 例如，红狼是否是一个物种？ 如果灰狼受到保护，是否应该剔除表现出从狗身上渗入表型的黑色变种？ 在美国，这一切都可以追溯到 濒危 种类 法案. 这条立法的核心问题是 物种不是一个清晰明确的概念。 随着分类等级的变化，物种的意义最为一致，但是有许多不同的物种概念，不同的科学家群体有不同的偏好（例如，进化遗传学家倾向于喜欢生物物种概念，因为它对他们的模式生物很有效并且很有用在测试与进化遗传学相关的特定假设时，而系统发育学家毫不奇怪地更喜欢系统发育物种概念！）。

当被问到时，种群遗传学家倾向于对给定物种给出相当细微的特征。 在律师或政治家眼中，这不是一个有用的特征。 人口 基因组学家 经常给出更粗糙的画面！ （见：红狼） 天地之间的事物比我们的前基因组哲学所梦想的还要多。

几个月前，我看到了一份预印本的草稿，该草稿将很快发布，涉及其中的许多问题。 有问题的物种是太平洋鲑鱼（很明显，它是大西洋鲑鱼的一个非常不同的谱系！）。 使用全基因组方法的结果表明，即使他们表现出一些明显的表型差异，研究兴趣的人群在遗传上也是相似的（或者，更准确地说，这些是地理决定遗传变异的情况，这是一个很好的零假设）。 关于“保护”，如果目标是遗传变异的保护，那么关注特定表型可能不相关，因为整个种群范围可能具有可行的现存变异。

但魔鬼在细节中。 这是预印本， 太平洋鲑鱼过早迁徙的进化基础突出了基因组学在告知保护方面的效用:

…在这里，我们使用基因组方法来研究太平洋鲑鱼过早迁徙的进化基础，这是一种复杂的行为和生理适应，存在于高度联系的种群中，并经历了严重的衰退。 引人注目的是，我们发现过早迁移与两个不同物种中每个物种的多个种群中的同一单一基因座相关。 该基因座的变异模式表明，过早迁移等位基因源自每个物种内的单个进化事件，随后通过误入和正选择传播到遥远的种群。 我们的结果表明，复杂的适应性变异可能依赖于单个基因座的罕见突变事件，表明反映整体遗传分化的 CU 可能无法保护具有重大生态和社会效益的进化显着变异，并表明保护特定适应性的补充框架有时需要进行变异以防止丧失重要的生物多样性和生态系统服务。

这里的方法是使用 序列，这对于非模式生物来说非常划算。 取决于您想要的基因型调用的置信度（这是用 ANGSD) 你会得到成千上万的变体。 这是对物种（或“物种”）的命运归结为几十个微型卫星的出版物的巨大改进。 本文中突出的基因组分析形式是查看站点频谱 (sfs) 和遗传多样性统计数据（许多其他统计数据直接来自 sfs）的变化。

正在研究的表型是迁移时间。 请记住，鲑鱼往往会在大约同一时间迁移，因此可以形成巨大的群体，从而允许雄性和雌性之间进行交配。 你看过和我一样的纪录片。

太平洋鲑鱼分布的某些地区会发生过早迁移，由于介绍中概述的各种原因，这一点很重要（我将不谈生态细节，让您对这类事情感兴趣）。 因此，比较过早与正常迁移时间，对于可能的选择有明显的影响 GREB1L. 显然，众所周知，该基因与行为转变有关（对人类而言，它似乎与乳腺癌有关，但文献中对医学特征存在确定偏差）。 非常明显的一件事是，对于早早迁徙到上游的鲑鱼来说 周围地区 GREB1L 被清理干净，所以没有太多的遗传多样性。 这是最近正选择扫描的标志。

更具体地说，他们发现周围似乎有选择事件 GREB1L 在硬头鲑和奇努克鲑鱼（10-15 万年前分化的两种太平洋鲑鱼）中，并且这些独立发生 一旦 在每个物种中。 因为在钢头中，站点频谱在过早迁移的人群中有所不同，所以扫描似乎处于不同阶段（或发生得更早或更晚）。 那么可能是一个单一的突变事件已经在一个物种内的沿海群体的种群之间移动。

作为对关联种群的进化动力学感兴趣的人，这在抽象层面上对我来说很有吸引力。 与大量分离变体的杂乱无章相反，突变事件似乎足够罕见，同时对这种特定变体的强烈选择，因此一个变体很快成为显性。 但这对保护意味着什么？

这是我之前剪掉的摘要的开头：

保护单位 (CU) 的划定是一个具有挑战性的问题，对最大限度地减少生物多样性和生态系统服务的损失具有深远的影响. CU 划分通常寻求优先考虑进化意义，而遗传方法通过量化种群之间的总体差异在划分过程中发挥关键作用。 虽然主要反映整体遗传分化的 CU 确实保护了远距离种群之间的适​​应性差异，但它们不一定保护高度连接种群内的适应性变异。 基因组方法学的进步促进了适应性遗传变异的表征，但这些信息对 CU 描绘的潜在效用尚不清楚……

现在，讨论的最后一句话：

在一起 我们的结果表明，反映整体遗传分化的保护单位可能无法保护具有重大生态和社会效益的进化显着变异，并建议保护特定适应性变异的补充框架有时是必要的，以防止重要的生物多样性和生态系统服务的丧失。

让我们暂时回到红狼身上， 应该允许红狼与土狼交配吗？:

...... 加州大学洛杉矶分校的遗传学家罗伯特韦恩认为红狼本身就是一种混合体。 韦恩说，当官员捕捉到他们在 1970 年代可以找到的个体时，这种陷入困境的动物的祖先中已经有土狼了。 他认为应该允许红狼与土狼交配—— 自然选择应该解决哪种动物最适合该景观的问题。

鲑鱼和狼的情况并非如此。 让我印象深刻的是，红狼的许多特征都是由 全基因组混合物。 例如，红狼的形态特征介于灰狼和郊狼的形态特征之间。 红狼古生物学记录中的古代证据可能是由于红狼很容易从灰狼和土狼的遗传库中重现这一事实。 老实说：我们可以创造“红狼” 从头 如果现在的种群灭绝了。

在鲑鱼的情况下，动态有点复杂 和 同时简单。 这很简单，因为复杂行为的遗传结构非常优雅。 一个基因座，大概有一个等位基因。 如果有许多不同的分离变体，那么人们将不得不认为突变目标很大（例如，人类中的乳糖酶持久性表现出这一点）。 但没有。 作者建议，然后 突变本身可能是多样化的限速步骤，因此如果濒临灭绝的过早迁徙鲑鱼被灭绝，它们可能不会“自然地”从更多常规表型的遗传背景中重新出现（至少在人类一生的正常范围内）。 尽管存在杂合子，但它们的数据可能会被选择。 似乎在行为方面可能有两种稳定状态，由纯合子基因型编码（这是一个预印本，所以对我来说，它提出了一个批评的问题： 最初的杂合子如何最终繁殖到足以产生纯合子的程度？).

这个故事的终极寓意是 生产 通知 未来保护生物学领域的决策需要对感兴趣的生物体的个体进行测序，并具有合理的良好地理覆盖范围。 单一的汇总统计数据，无论是遗传多样性还是种群结构，都不会成为任何事情的结束。 相反，人们必须制定政策的目标（例如，是否存在被认为值得保护的生态形态？），然后像群体遗传学家那样费力地分解数据，关注等位基因频率变化的结构和参数，如选择和漂移。

引文： 太平洋鲑鱼过早迁徙的进化基础突出了基因组学对保护信息的效用，Daniel J Prince、Sean M O'Rourke、Tasha Q Thompson、Omar A Ali、Martha Arciniega、Hannah S Lyman、Ismail K Saglam、Anthony J Clemento , Thomas J Hotaling, Andrew P Kinziger, Adrian P Spidle, John Carlos Garza, Devon E Pearse, Michael R Miller, bioRxiv 056853; 道： 10.1101/056853