从该图可以明显看出的第二个主要问题是 西欧和大多数东欧R1a与南亚和中亚R1a不同。 本文的阿尔泰族人口是突厥族，但“可追溯到他们祖先的约37％……是另一个未知人口，该模型预计与现代欧洲人有关。” 而且，它的R1a看起来是南印度样本的基础，因为它来自新加坡，很可能是泰米尔语。 近15年前 欧亚心脏地带：Y染色体多样性的大陆性视角，Spencer Wells甚至在非婆罗门南印度人中也报告了R1a处于合理的频率。 使用更多标记的最新工作表明R1a具有 两个非常常见的主要血统 在欧亚大陆，一种在东欧非常普遍，在西数频率上有所降低，在南亚则很常见，在中亚地区（如阿尔泰山）的比例却相当可观。 回到早期的工作，并把它们联系起来，似乎R1a的这两个“兄弟”在大约4,000年前就出现了分歧，两者都在欧亚大陆的不同地区迅速扩张。

哦，还有更多！ 欧洲八千年的自然选择 已更新为新的古代DNA结果表 约瑟夫·拉扎里迪斯（Iosif Lazaridis） 工作。 如您现在所知道的那样，印度裔欧洲语言似乎很可能是由与（从...降级的）人们相关的人带入欧洲的。 亚姆纳 跨里海草原的文化。 Yamna从基因上讲是一个复合种群，其大约一半的祖先是由“东部猎人-采集者”（EHG）衍生而来的，他们本身是“西方猎人-采集者”（WHG）（后者可能是更新世的后代）之间的同等化合物。退居到非洲大陆宜居边缘的人口，以及先前提到的ANE群，与西伯利亚有缘。 Yamna人民血统的另一半来自与早期欧洲农民（EEF）类似的事物，但有所不同。 特别是，该血统似乎比西安纳托利亚的亲戚关系更像是跨高加索人或东安纳托利亚人，以及亚美尼亚人和 Kartvelian 分组是源人群，还是与源人群有关的人群。

有趣的是，Yamna携带R1b单倍群，今天在东欧相当罕见，但在西欧却很常见，而且是模态的， 极高的频率 沿大西洋边缘。 现在，新版本的预印本报告了Yamna（后代）的继承文化中的一些古老DNA结果。 斯鲁巴娜。 新结果有两个有趣的方面。 首先，Srubna在与EEF相关的人群中有近20％的血统。 这里有两个可能的选择。 第一，最初向西方迁移后，有欧洲人向后迁移。 其次，类似EEF的迁徙直接发生从中东到草原。 但是现在，从预印本开始：

Srubnaya仅拥有（n = 6）条R1a Y-95染色体（扩展数据表1），其中有XNUMX条（和XNUMX条Poltavka雄性）。 属于单倍群R1a-Z93，在中亚/南亚人中很常见……在当今的欧洲人中非常罕见……并且至今为止在所有古代中欧学者中都没有。

首先是第一件事。 有一些 “出印度” 认为R1a来自南亚的理论家。 如果您对时间有很深的了解，这可能是正确的。 回想一下，在上次冰河最高峰（LGM）期间，欧亚大陆的大部分地区都不适宜居住，因此人口分布与我们今天所看到的大不相同。 但是，在大约4,000年前的规模上，似乎可以说，R1a的非常常见的变体出现在伊朗东部世界和南亚 可能来自草原。 这里的理由是，尽管南亚人民在整个基因组中都有祖先的元素，并且与草原人有亲缘关系（例如ANE），但几乎没有证据表明南亚人 独特的血统 （例如， ASI）在草原上的人。 此外，大多数南亚mtDNA并不具有西欧亚大陆的轮廓，但更接近欧亚大陆东部的血统。 这强烈暗示了大多数是男性移民。 我们可以说的是，雄性谱系看起来好像在草原上多次翻倒了。 首先，R1b占主导地位。 然后在同一区域，R1a的一个谱系脱颖而出，之后又被同一单倍群的另一个谱系边缘化。 最后，在中亚，更普遍的是 突厥移民 在历史记忆中重塑了整个民族志景观。

尽管我以Y染色体开始这篇文章，但我不会以它们结尾。 我的信念是，Y染色体的故事使我们对过去约5,000年社会关系的本质有了深刻的了解。 稍后对此进行更多讨论。 但是，Y染色体记录的不断更新应该使我们了解到这样的事实，即人类人口历史记录中出现了标点符号的更新事件，这在几个世纪以来从根本上改变了遗传格局。 这与一个模型相差甚远。 来自非洲的一系列创始人活动，在上万年的时间尺度上，随着系统发育树覆盖在空间地图上而向外散播 费舍尔波.

具体来说，我指的是2005年的论文， 人口遗传与地理距离之间的关系为起源于非洲的一系列创始人效应提供了支持。 目前，这种模式的最佳结合可能是 借助古代DNA开创人类基因的新历史和新地理由 乔·皮克雷尔 和 大卫赖希。 在这篇评论中，作者表明，尽管串行创建者瓶颈框架在一定粒度级别上与数据保持一致，但这并不是唯一的可能性。 特别是古代DNA所讲的是 沿袭的本地地理连续性通常非常罕见。 然后，这一结果应该使我们对采用现代遗传变异，推断系统发育，然后将这些系统发育叠加到特定民族语言群体的空间分布上持怀疑态度。 当然， 从更粗粒度的角度来看，从古代DNA时代以前的遗传工作推断出的“ Out of Africa”模型可能是正确的。 也就是说，非洲人口倾向于拥有大量的遗传变异，并且相对于非非洲血统而言是基础。 换句话说，非非洲人是非洲人的血统。 大约100,000年前，几乎所有非非洲人的祖先都在非洲（或者非洲在中东的生物地理学扩展）。

但是，超出这一范围的故事要复杂得多。 至少有一些第一批定居者 欧洲 在欧洲没有现代后裔。 实际上，这些人口与东亚人几乎与现代欧洲人一样近，这表明欧亚大陆的现代东西轴和南北轴最多是最近几万年事件的产物。 实际上， 欧洲人 和 南亚人 强烈暗示了现代遗传变异推论在欧亚大陆的大部分地区只能追溯到大约4-5,000年左右的时间深度的可能性。 最近的一篇论文 科学, 古代埃塞俄比亚基因组揭示了整个非洲大陆广泛的欧亚混血，表明从欧亚大陆向非洲本身广泛回迁！ 尽管我在某些细节上不同意这种解释（我不相信这是在3,000年前左右发生的），但是从这项研究和其他研究中得到的间接证据都表明， 几个 波浪 欧亚群体迁徙回非洲的经历。 除了非洲大陆的北部边缘以外，这种优势都没有，因此非洲作为现代人类原始人口的家园的地位仍然没有动摇。 目前。

然而，有关人类遗传变异如何在当今世界范围内分布的问题，古代DNA和全基因组测序都充实了令人惊讶和神秘的细节。 在这里，我们可以回到欧洲。 主要是因为在这个大陆上有很多遗传工作，而古老的DNA可能足够厚，以至于我们找不到任何新的重大惊喜。 简而言之， 过去约10,000年间该大陆的植物学历史已或多或少地得到“解决”。 我们发现了什么？ 关于更一般的人类故事，它能告诉我们什么？

我们可以从现在开始。 如中所述 人类基因的历史和地理 欧洲是一个遗传上非常统一的大陆。 从两个给定种群之间的等位基因频率差异推断出的距离非常低，特别是在整个欧洲地区，北欧边缘与欧亚大陆大平原之间的总基因组非常一致。 今天，我们知道为什么。 如概述 来自草原的大规模迁徙是欧洲印欧语系的起源大约4,000-5,000年前，北欧人由于离开草原的人民引发的人口流动而在人口统计学上动摇。 这不是一个完全的替代品。 但是，大约在8,000年前从中东出来的第一批农民的世界在北方动摇了。 与这些古老的农业群体相关的男性Y单倍群，例如 G2a如今，在整个北欧，该比例较低（尽管相对均匀）。

故事的一个有趣方面是这些古老群体之间的巨大遗传距离。 例如，大约8,000年前，来自中东的第一批农民与其附近的狩猎与采集邻居之间的秩序与欧洲人与东亚人之间的秩序相同！ 这是当今欧洲可以找到的更大的遗传距离的十倍以上，但是这种情况持续了数千年，尽管随着时间的推移，狩猎人口的采集谱系似乎随着时间的推移而增加，这很可能是由于与当地基质的混合。 如此高的遗传距离的原因是因为早期的欧洲农民携带着被称为“基础欧亚”（BEu）的血统。 这表明，在非洲以外的人群中，这些人似乎首先与所有其他非非洲人背道而驰。 换句话说，约40％的欧洲早期农民的祖籍与安达曼岛民相比，在遗传上与欧洲狩猎采集者的距离较远。 正是草原人的到来，导致整个欧洲大部分地区的遗传距离拉平，绝大多数在北部，而在南部则不容小extent。

因此，如果欧洲在大约4,000年前经历了巨大的同质化并趋于平稳，那么为什么 “欧洲遗传图” 存在？ 也就是说，为什么地理学能如此好地预测基因的变异？ 关于这一点，可能有三件事可以说。 首先，PC 1，较大的变化维度是南北。 这与早期农民的遗产在南部继续存在的想法相吻合，并且印欧人口的影响即使不是微不足道的，也比较适度。 我看到的一个较早的解释是，由于后更新世后避难所的扩展，通过一系列的瓶颈效应，出现了南北坡度。 对于南北差异的真正解释似乎更可能是印欧族血统的不同比例，覆盖了早期的农民和猎人与采集者的血统。

要考虑的第二个问题是 欧洲潜在的遗传变异被吸收到了不断扩大的人口中。 即使从东到西，草原入侵者之间的差异不大，对基质的吸收水平也有所不同，几千年后，不同的早期农民群体之间可能仍存在差异，这可能是由于与猎人-收集者。 基本上，即使主要成分不是特别结构化，PC分析仍然可以吸收潜在变化的信号，即使该成分很小，也可以（因此可以在墨西哥的Mestizo人口中获取本地结构）。

最后，在最初的标点符号更改之后， 由于距离动力学的隔离导致整个北欧平原之间出现分歧，因此出现了平衡。 我们有足够的历史记录可以知道，除了斯拉夫移民外，似乎还有 欧洲人口结构变化不大 自罗马时期以来 撒克逊人的迁徙 并非微不足道，但在影响方面既不占优势，也不占整个大陆的影响）。

从这个特定的欧洲案例中我们可以得出什么一般的推论？ 作为 Graham Coop的小组 注意到 必须通过距离动态隔离来说明连续的基因流动，以及非常远的种群之间的脉冲混合事件。 考虑森林在景观上扩展的隐喻。 将有几百年，几千年累积的局部结构。 但是也许定期会有大火席卷整个景观并清除大片领土。 进入这个原始景观可能会扩大森林，这些森林来自逃离火焰的孤立的水库。 随着时间的流逝，地理结构将再次显现出来，并且根据避难所的数量，随着迁移使边缘变光滑，遗传岛的拼图难题将逐渐消失。

此处提到火是有意识的，只要火能烧毁世代相传的结构即可。 在草原人到达北欧之前，第一批农民建立了悠久的文化联合体。 他们的遗产持续了数千年。 然后，在一个世纪的时间里，这一切都改变了。 为什么？ 文化。

进行彻底种族灭绝是一项危险的业务。 高地新几内亚等以地方性长期战争为主要男性活动的社会，死亡率很高。 但是，在马尔萨斯世界的背景下，村庄仍处于生存的刀刃上，边缘化和对长期存在模式的干扰是文化陷入饥荒和饥饿所需要的。 在 1493 查尔斯·C·曼（Charles C. Mann）指出，由于欧洲人和非洲人来到新世界而引发的大规模死亡与疾病本身造成的社会动荡有很大关系。 在一个全力以赴来收获的世界中，在那些时期失去了关键劳动可能会导致饥饿，高死亡率导致用作维持日常生活的脚手架的机构迅速崩溃。 。

当时的情况可能是，欧亚草原上的人口发展出一些基本要素，这些要素将导致农牧业，并使人口膨胀。 这些部落数量众多，而且以农牧民饮食为食，这些部落可能作为马车中快速移动的群体涌入了农民的土地。 从哥特人到蒙古人，一直到现代早期，古代的模式都是提取租金并将农民当作牲畜对待。 没有人会饿死牛，因此征服的人口影响相对较小。

但是，制度复杂性较低的世界又该如何呢？ 在一个不存在从被征服者那里提取租金的基本杠杆的世界中，自然的途径是 更换 他们。 传说中成吉思汗曾希望通过驱逐农民将华北地区变成广阔的牧场（几乎可以肯定是通过饥饿杀死他们），但他的贤哲贤士顾问解释说，向人类征税而不是向人类征税可带来的财富在土地上饲养牲畜。 但是，Khitai本身是一个半文明的民族，有数百年挤奶汉族农民的经验，并且是可追溯到西贡的牧民掠夺传统的继承人。 但是毫无疑问，曾经有一段时间，向被征服者收取租金的想法本身就是一种创新。 以色列人在《希伯来语圣经》中的种族灭绝行为使我们感到黑暗和野蛮，但它们反映出一种文化心态，与印度裔欧洲人进入欧洲几乎是同时代的。

这个合理的草图更好地透视了史蒂文·平克（Steven Pinker）的论文 我们本性的更好天使 以及彼得·图尔钦（Peter Turchin）的 战争与和平与战争。 在过去的约3,000年中，国家机构和太平洋意识形态的出现可能是对高风险的群体间竞争的一种回应，这种竞争将在人类过去定期固定社会和流动人口。

然而，并不是所有的甜和淡都一样。 就他们的总基因组而言，Srubna和他们的前辈之间的差异不是很大。 相反，斯拉夫人和南亚人之间的总基因组差异很大。 但是最近在整个遗传环境中交错分布，形成了更加稳定的遗传变异，通过距离平衡隔离将森林重生（如果您愿意的话），是强大的父系氏族的爆炸，在整个景观中都发现了令人着迷的丝球。 这些人的总基因组信号可能会在几代人后迅速衰落，因为其后代失去了地位的金色魅力，但由于与成功的亲族单位的联系，他们的后代继续积累交配能力。在与其他这类男人的比赛中赢家通吃的比赛中。 在整个民族的迁徙以及其他人的灭绝和吸收的故事之外，还有一个故事，即以人为单位运作的男人团体的故事，无论是事实还是虚构的联系，它们都在人口稠密的人畜景观中提取租金。 另一种说法是，这个粗暴的国家在一个混乱的世界上强加了暴力垄断，在这个混乱的世界中，小规模的冲突变得过于昂贵，这使得父权制的出现成为我们习惯的形式。 像许多雇工一样，负责保护人民的人们把全世界当作自己的财产，把人民的梦想抛在了身后。

虽然民间流浪的文化和遗传亲和力紧密相连，但我不确定Y染色体谱系是否如此整洁。 与其他阿富汗人相比，阿富汗的哈扎拉人表现出亚洲化的外观，他们的Y染色体表明与阿富汗人有密切的联系。 喀尔喀蒙古人，但他们是说波斯语的什叶派穆斯林。 欧洲和南亚的R1血统似乎在上升，这要归功于印欧语系的成功， 但是R1b和R1a都超越了与印欧民族语言群体的联系。 在某些情况下，例如黎凡特的R1a，人们可能会看到一种浸没在印欧语系的元素，从米坦尼人到后来的波斯人和库尔德人。 但是在其他情况下，例如印度南部的巴斯克语中的R1b和南印度语中讲德拉瓦迪语的部落人中的R1a，我们看到的是父权制的长臂超越了文化和遗传上的亲和力。 伟大的切诺基酋长 约翰罗斯 在祖先是苏格兰著名的7/8。 但尽管如此，他还是切诺基人的心声。 在蒙古部落冲刷的大多数地方，他们都与被征服者的文化风俗相融合。 像现代公司一样，父权制只是与人类组织的其他部门松散地联系在一起，即使他们使用父权制作为他们选择的手段。

因此，故事可以追溯到一开始。 我们中的许多人都是Indra，Zeus和Thor的儿子。 伊拉克利翁和亚伯拉罕的后裔与上帝本人讨价还价。 以实玛利，他的手将与每个人对抗，所有人的手将与他对抗。 九名人质的尼尔和铁木真。 像这样的人的利益不知道任何国家，国家只是意志的终结。 我们在现代世界中看到的，在以自我为中心的富裕精英之间争夺像玩物之类的民族国家之间的紧张关系，可能仅仅是旧模式的重复。 在圣经中，扫罗因没有毁灭所有的灵魂而被责备。 阿马利基特（Amalekites）的首都也许反映了利益冲突，这反映了一个民族的领导者，他们必须为集体利益而行动，但对于自己的后代却有自己的自私需要和自我壮大的梦想。

附录： 古代DNA在过去识别各种模式的能力上将不断扩大。 但我相信，一般的混乱将与我上面概述的一致。 而是将由系统发育组学转向种群基因组学。 植物遗传学利用基因组学方法来尝试推断系统发育模式。 种群基因组学探索了经典参数，这些参数塑造了谱系中等位基因频率的变化，并最终形成了深刻的进化问题。 现在我们从古代DNA得知，我们与现代欧洲人相关的表型很可能是一种新颖的构型。 在某种程度上，这是可以预料的，因为它们构成了构成欧洲基因组的基本元素，将至少在距今约50,000年（BEu与非洲以外的其他所有人）和距往35,000年左右的谱系融合在一起。目前（ANE与WHG），大约在4,000年前就出现了。 但是还有更多，因为自然选择似乎改变了等位基因频率 after 这些元素融合在一起。 就是说，当汉尼拔（Hannibal）避开阿尔卑斯山时，整个欧洲地区的选择可能一直在进行！

同样，这可能是一个通俗的故事。 身体人类学家早就想知道，为什么在史前时期似乎缺乏经典的东亚骨骼形态。 但是，如果古典的东亚外观是相对较新的呢？ 长期以来一直被认为是“迷失白色种族”的阿伊努人被证明是 东北亚基础团体。 也许他们保留了东欧亚大陆更多的“祖先”特征。

甄选研究的第一个年龄是在2000年代，充满了困惑和误报。 在很大程度上，我们仍然不知道如何产生许多信号，这些信号沉积在晦涩的开放阅读框中间。 但是，选择真正的黄金时代可能始于我们拥有更多的时空样带，对古代DNA进行全基因组测序，并且在植物遗传学背景方面作为解释框架相对稳健。

*我知道，《希伯来圣经》在印欧人到达欧洲后的数千年间融合在一起，但这无疑提炼出非常古老的风俗习惯。 例如，在苏美尔洪水故事的回忆中，这似乎是显而易见的。

他们使用多种方法（IBS短文和“∂”）发现了大约500,000年前的北极熊和棕熊（或至少样本中的熊）分为两个种群。 更准确地说是479-343,000年前。 这与化石证据重叠。 它转化为大约20,000代前的祖先人口之间的分离。 作者指出：

……北极熊的独特适应可能不到20,500代就进化了； 对于大型哺乳动物来说，这确实是例外。 在这段有限的时间内，北极熊变得独特地适应了北极海冰上的生物，使它们能够生活在世界上最恶劣的气候和最恶劣的环境中。

在我看来这有点夸张。 实际上，尼安德特人与现代人的分歧仅是过去一代人的一半，而且有人可以说我们的两个血统也相当分歧。 话虽这么说，北极熊和棕熊之间显然存在巨大的可见差异和生理差异。 他们在模型中包括了过去有效人口下降的估计数，这大概是由于更新世冰川的紧急情况造成的。 利用已知的古生物学结果，他们暗示，北极熊血统的出现和衍生是在与棕熊祖先分离的一段时间内发生的。 换句话说，异源物种。 与早期工作相一致，他们还报告了两个血统之间长期基因流动的证据，特别是从北极熊到棕熊的基因流动。 这似乎是一个古老而连续的事件，近来已减弱（它们未检测到表明最近掺混的长单倍型）。

再次提醒您注意，因为此处的样本在地理位置上受到限制。 但是，使用诸如D统计之类的措施来推断人群之间的混合模式，似乎确实发现，关于有效人群减少的初步结论暗示了从小规模的初始创始人群体扩展到现存的世系。 一个人想知道这是否与大型哺乳动物的共同性，而大型哺乳动物是由于反复的冰川事件而形成的。 显然，我在这里包括人类，但对于人类，我们有很多证据表明，事实上，由于古老的DNA，已经有很多替代品。

他们在论文中报告的证据也许更具有说服力，即北极熊从其祖先的特定功能区域显示出许多进化变化。 北极熊是高度食肉动物，与棕熊表现出许多形态和代谢差异。 简而言之，就好像棕熊被摄入了高脂肪的饮食一样。 指示北极熊选择特征的功能区域在棕熊中没有相应的命中率，这不足为奇。 它们适应了不同的条件。 此外，据推测，北极熊的许多此类变化对人类都是有害的。 快速发展通常是通过破坏事物来实现的。 功能丧失。 所以不足为奇。 问题是北极熊如何运作？ 另外，我想知道棕熊本身是否以我们尚不了解的方式衍生（这里的样本偏向北极熊）。 尽管棕熊是通才，但我认为棕熊可能更接近祖先形态。

他们得出了有趣的结论：

……以前从未报道过这种对饮食中脂肪和胆固醇水平长期升高的剧烈遗传反应。 在我们寻找人类心血管疾病的潜在遗传原因时，它肯定会鼓励超越标准模型生物。

就像悉尼布伦纳（Sydney Brenner）所说的那样，我们已经了解（或不了解）有关小鼠疾病的知识。

引文： Liu，Shiping，等。 “人口基因组学揭示了北极熊的最新物种和快速进化适应。” 细胞157.4（2014）：785-794。

关键是不要重提旧的和有些陈旧的争论。 这表明这些近百年历史的争论的结果以生动相关的方式一直延续到现在。 进化生物学是一门进步的科学，但是由生物识别，达尔文主义和孟德尔主义的融合所引发的初始叙事的弧线尚未结束。 去年 一个小组建议 这么多 “缺乏遗传力” 可能实际上是在基因间的相互作用项中找到的。 在许多定量遗传治疗中，该成分可能会分解为“环境”成分，而与“狭义”遗传力相反，后者是由累加遗传变异定义的。 如果可以认为这种上位性成分更加复杂和非线性，则有理由认为生物学家将首先关注方差的加性成分。 但是，附加的遗传变异有可能有点像在灯柱下看，因为那是光线所在的地方。

一份新的论文 PLoS遗传学 进一步论证 关于上位性和遗传力缺失的进化观点。 让我跳到讨论的第一段：

如果我们要在疾病风险预测，个性化医学以及动物和农作物育种等领域取得进展，就必须了解遗传变异的体系结构。 这项研究试图检查上位基因在选择中保持遗传变异的可能性，从而根据这些结果为GWA策略提供参考。

尽管该论文似乎在以生物医学为重点的GWAS研究中在广阔的进化视角和显着性之间转移，但我发现对前者的治疗相当椭圆。 使用一系列基因-基因相互作用模型 他们得出的结论是，与加性范式相比，有害的遗传变异可以保持的程度更大。 因此，跨越许多性状的现存遗传变异似乎违反了进化过程的基本原理（适应性最大化和遗传变异的消除）。 这是有道理的，因为累加的遗传变异在清除有害变异和固定有利变异方面应该是有效的。 相反，相互作用的影响使得收益和缺点至少在其规模方面更具条件（据我回忆，这是费舍尔不考虑其对总体进化弧的重要原因之一；请参阅 RA Fisher：科学家的一生）。 我对以上论文中概述的论点感到关注的一个技术方面是对过度优势和杂合子优势的强调。 尽管他们意识到跨基因座的分离负荷成倍增加的问题，纯合子是在最适合杂合子的情况下生成的，但作者仍然在他们的两基因座模型中强调了这一点，这是至关重要的。 凭直觉，我很难相信这可以成为解释“遗传性缺失”的主要部分。 但是有关上位性的更广泛的问题已被很好地接受，并且现实情况是上位性和加性方差可以在整个基因结构的条件下从相同的基因座出现。 在进化画布上，两者可以随时间互换。

他们对GWAS问题的处理更为直接。 通过观察具有特征/疾病特征的离散种群之间的差异，可以在特征/疾病与特定遗传变异之间找到关联。 他们的模型似乎表明，检测上位变异的能力及其对特征值的影响被标记和因果变异之间的连锁不平衡必须非常高这一事实所掩盖。 相比之下，加性效应对连锁不平衡的衰减较不敏感，连锁不平衡可测量基因间等位基因的关联，因此一个标记可作为基因组上下其他变体存在的信号。

答案的一部分是 大概 这里。 但是多少钱？ 虽然没有“字母” 自然 我认为本文可能有所充实，因为某些推论似乎还不够完善。 他们表现出了复杂性和缺乏普遍性。 但是现在呢？ 我想我们会看到的。

引文： Hemani G，Knott S，Haley C（2013）关于上位性和遗传力缺失的进化观点。 PLoS Genet 9（2）：e1003295。 doi：10.1371 / journal.pgen.1003295

附录： 对于那些对上位性和进化感到好奇的人，请查看您的大学图书馆是否有 上位性与进化过程.