昨天我读了一篇论文，该论文利用了 水蚤 作为探索一个非常重要的理论问题的模型，该问题与 有效群体大小 到 遗传负荷 （它们成反比）。 我知道理论上的方面，但我了解的不多 水蚤。 这篇论文的标题是 遗传负荷，近交抑郁和杂种优势种群的种群规模：对理论预测的实证评估，它在 进化。 这不是开放获取，我也无法找到预印本，对此我深表歉意（您可以在ResearchGate或其他产品上打扰第一作者）。 但是我感兴趣的一个原因是他们断言了这一点：

我们的结果清楚地支持了基于模型的模型，该模型基于对无性有害等位基因的反复突变对种群大小对近亲衰退，杂种活力和遗传负荷的影响。 这项研究是第一个为所有预期效果找到如此明确而明确的证据的研究。

这让我想起了理查德·勒沃廷（Richard Lewontin）在1970年代的断言，即理论上的人口遗传学基本上是一台旨在对无法获得的输入（数据）进行操作的机器。 我对这些文献不太了解，但是令人震惊的是，这些想法现在才经过严格测试！ 或者，也许这些结果是某种形式的误报，因为它确实指出，这是第一个为预测找到明确且明确的证据。

基本问题是人口少 基因漂移有可能压倒选择的能力，清除有害的等位基因。 等位基因的有害程度各不相同。 一些等位基因具有非常强的负选择系数。 例如，具有明显致死作用的分子将由于明显的原因而被立即清除（如果具有显性原因，则始终被表达，如果具有致死性，则不会被传递）。 对于具有隐性表达模式的人而言，情况有所不同。 即使以纯合子形式具有致死性，如果种群随机交配，等位基因也可以以低频率持续存在，因为绝大多数拷贝将存在于杂合子中，而杂合子不会影响其适应性。 但是，如果选择系数足够低，甚至不能清除显性表达的等位基因。 由于采样而导致的等位基因频率方差与种群大小成反比，因此，在大小上收敛于选择系数时，自然选择的功效就会减弱。 这是 近乎中立的理论，这表明许多变异是由于输入了非常弱的有害等位基因而导致的，这些等位基因无法在漂移超过特定阈值的种群规模中清除。

据推测，在大量人群中，将有许多弱有害作用和隐性表达的低频变体。 相反，在小种群中，漂移的能力是如此强大，以至于即使是有害的等位基因也可以针对选择梯度进行固定。 与此交叉的目的是因为近交种群倾向于“暴露”隐性表达选择的等位基因，因此它们可以“清除”拖累适应性的遗传负荷。 例如，对于犬种，有一些证据表明近交需要以品种水平的变化为条件，因为某些负荷可能已经清除。

似乎 水蚤 是一种在遗传多样性（在这种情况下为杂合性）中表现出宽广的梯度变化的物种，从而使人们能够通过跨取自实验室野生种群的谱系来测试各种假设。 他们的多样性分子分析是〜30个微卫星基因座。 他们的发现是，与理论预测一致，从大量人口中采样的样本具有大量分离的有害等位基因，当有意将个体与遗传相似的个体进行杂交时，表现出很强的近交效应。 相反，来自小种群的那些则没有那么大的近交效应，这表明许多有害的等位基因已经被固定并因此被暴露。 这些来自小种群的个体的适应性也比大种群的个体低，这很可能反映了他们的遗传负荷。 来自不同小种群的杂交个体会立即产生杂种优势，因为固定变异体在不同世系之间是不同的。

本文还有很多细节。 如果您具有学术访问权限，请阅读全文。 如果没有，总有 #icanhazpdf。 我对 一般 结论。 二 预印本 刚问世，这解决了一个现实，即尼安德特人似乎有一个很小的有效人口规模。 同时，这个问题是非常现实的，存在于保护遗传学中，甚至存在于更广泛的哺乳动物世系的理解中，其中许多经历了瓶颈，甚至没有人为干预。 但是我们可以从中得出多少结论 水蚤，它的基因组很小（小于人类基因组大小的10％，大约是哺乳动物的平均水平），但基因多出约1/3？ 我会赌很多。 但是，当对这种研究进行全基因组分析时，我真的会很感兴趣 水蚤，我们可以查看站点的频谱，而不仅仅是根据适应度进行推断。

最后，我确实要在此强调一些与近亲繁殖有关的问题，这似乎是由于部分隐性低频变体的分离负荷所致。 这是重要的基础性见解，使我们能够正确地概念化地了解小规模人口或经历瓶颈的血统中发生的事情，以及为什么这是一个问题。

布赖恩·查尔斯沃思（Brian Charlesworth），《大法官》的合著者 进化遗传学的要素， 赢了 托马斯·亨特·摩根奖章 来自美国遗传学会。 他演讲的公开副本， 人口遗传学有什么用？，现在位于 基因。 在演讲中，他向广泛的听众讲了话，其中包括在分子遗传学和发育领域工作的人们，这些人与人口遗传学相距甚远，这说明了他的研究领域对更广泛的学术事业为何如此重要和至关重要。

首先，他认为，如果没有对种群遗传动力学的良好直觉，就无法很好地模拟进化过程。 当然，直觉只会随着时间的流逝而吸收人口遗传学，并着问题集。 但是，您必须投入工作来就最广泛的范围内的进化生物学进行有力的讨论。 查尔斯沃思（Charlesworth）提出，那些不了解种群遗传学的人“冒着犯错误的风险，例如断言快速的进化改变最有可能发生在小的创始人种群中。” 这里的问题是 在非常大的人群中选择功能强大。 在较小的容器中没有那么多。 我本人曾多次遇到非人口遗传学家的困惑。 但是，我确实也想承认遗传漂移会引起快速的等位基因频率变化，所以即使在这里我也要说，有些人可能会对查尔斯沃思（Charlesworth）的具体细节有所质疑（我不是一个对这一特定主张有异议的人，因为记录；我知道他的意思）。

其次，他阐述了生物体基因组中转座因子（TE）的性质，为何如此常见，为何如此常见以及PRDM9在重组中的作用。 基因组的普遍特征可能具有或不具有适应性起源。 这意味着进化遗传学必须介入并解决长期动态问题。 查尔斯沃思与进化遗传学的框架和分子遗传学的结构限制相交，阐明了种群遗传学如何阐明基因组特征的生物物理特征以及这些特征的分布。 如果说进化生物学是科学 为什么。 人口遗传学是 怎么样。 在这种模式下，分子遗传学可以被认为是 is.

最后，尽管查尔斯沃思（Charlesworth）仅在演讲结束时就提到了这一点， 我认为至关重要的是要记住后基因组时代即将到来，我们有责任思考 人口 条款。 人口遗传学中常见的分析方式很容易进行大数据分析。 我记得去年在ASHG与一位年轻研究员的一次谈话，他告诉他正在从人口转向医学和遗传学。 但是，当他的最新出版物问世时，我不得不观察到这从根本上说是医学上的工作 人口 基因组学。 您可以将遗传学家从种群中剔除，但不能将种群从遗传学家中剔除。

戴维·赖希（David Reich） 实验室有新的预印本， 欧洲八千年的自然选择，它是对 来自草原的大规模迁徙是欧洲印欧语系的起源. 在以前的工作集中在古代和现代人口之间的关系的地方，本研究将重点放在塑造古代和现代人口的自然选择模式上。 该方法利用了先前工作所支持的显式模型，即欧洲人最近似为以西欧的狩猎者-采集者为代表的一个群体的三个人口混合体，这是最早将农业带到欧洲的农民和中亚欧亚大陆可能将印欧语言带入了欧洲。 用这几篇论文的话来说，是WHG，EFF和Yamnaya。 基本上，由于古老的DNA技术，它们具有这些祖先群的等位基因频率，以及现代人群中的频率。 通过比较频率，可以推断出与期望值的偏差是否足够大，从而可以满足您对某个场所进行某种选择性扫描（根据给定选择系数快速改变比例）所期望的条件。

首先，很明显，在过去的4,000年中，欧洲的乳糖酶持久性一直处于强烈的方向选择之下。 即使在青铜时代，中欧样本也没有表现出在整个 西部和中南部欧亚大陆 在 LCT 与今天的持久性相关的场所。 快速调查 1000个基因组数据 结果表明，这种变异在系统发育上接近的现代欧洲人群中差异很大。 西班牙数据集中的频率约为50％，但在意大利的托斯卡纳样本中，派生变体的频率约为10％。 在丹麦和瑞典，衍生的等位基因频率高达〜75％（表型表达占主导，因此意味着〜95％的乳糖酶持久性），尽管在芬兰样本中它更接近西班牙数据集的频率。 在南亚，有1000个基因组数据和早期工作表明，在印度西北部，旁遮普邦（乳品文化最为普遍）的旁遮普邦，频率在25％或以上。 随着距该区域距离的增加，下降幅度在南亚和南亚东部下降至5％。 围绕这种特定突变的单倍型网络暗示它可能起源于欧亚大陆中部，因此整个旧大陆的频率变化既暗示着迁徙，也暗示了选择。 有趣的是，在Yamnaya中乳糖酶持久性等位基因的出现频率并不明显。 它开始出现在诸如 有线洁具 贝尔·贝克烧杯，尽管其频率远低于该地区目前的频率。

但是乳糖酶持久性的故事并不完全令人惊讶。 它与欧亚大陆牛文化和复杂社会的兴起有关的晚期进化轨迹表明，生物学方面的进化变化需要强大的文化支撑这一现实。 在欧亚大陆以农牧业的形式存在。 在非洲各地区，类似的力量正在发挥作用 选择签名 在依赖牛的群体中更为明显，这可能是由于该性状出现的新近度，它们被清扫了。

世界上有新面孔吗？

这些数据中几乎没有其他签名。 其中三个与色素沉着有关， SLC24A5, SLC45A2及 HERC2。 埃文·卡拉威（Ewen Callaway） 报告的特殊性 去年旧石器时代的欧洲狩猎采集者可能有深色皮肤和浅色眼睛。 这里的理由是，欧洲人和非洲人之间肤色差异的很大一部分归因于 SLC24A5，这在现代欧洲人中几乎是固定的。 然而，总体而言，古代欧洲的狩猎采集者并没有固定在这个地方，而西欧的狩猎采集者则表现出祖先的变种。 为了了解这一点，中东大部分地区的绝大多数等位基因是多么特殊，南亚的等位基因大约有一半（我是同等价值的衍生等位基因的纯合子，而且我的皮肤仍然明显是棕色的，尽管显然不是很黑）。 这 最佳可用数据 这表明突变等位基因最近出现在中东，并且从那个起源点开始扩展。

SLC45A2 不同之处在于，它的分布远不局限于欧洲，尽管它在中东的频率很高，而在南亚的频率却很低。 相同的 HERC2，但令我惊讶的是，在孟加拉国的0.10个基因组数据中我发现与蓝眼睛颜色相关的“欧洲”变体实际上占1000的比例（我是祖先变体的纯合子），与旁遮普人的样本所占的比例相同。*

这里的结果似乎表明所有这些基因座都处于选择中。 他们俩 SLC 尽管基因处于正选择状态 SLC24A5 可能随着农业的到来而从EFF那里获得了第一笔提振，即使后来该团体与缺乏EFF的狩猎者-采集者融合在一起，后来也得到了解决。 好奇地 HERC2 处于一些否定选择之下。 请记住，所有的狩猎采集者似乎都携带衍生的变体，因此频率只能下降。 但是在南欧，频率可能会下降，而在北欧，这种频率可能会保持或反弹。

当然，在评估色素沉着基因座及其与选择的关系时，我们面临的主要问题之一是，选择的目标是否是色素沉着的性状或由基因座调节的其他事物并不总是很清楚，色素沉着恰好是一个显着的特征副作用。 关于人口为何会色素沉着的理论有很多，但我认为没有一个能真正得到很好的支持。 另一个问题是，我们是否足够了解色素沉着的遗传结构，以至于实际上可以推断出这些古代种群的性状特征很容易通过将基因型映射为表型的现代模型来预测。 换句话说，旧石器时代的欧洲人是否因不同等位基因而肤色较浅？ 在现有人群中，皮肤颜色的遗传结构相对容易理解。 虽然有可能，但现代北欧人和南部欧洲人（在较小程度上）却拥有大量源自于旧石器时代的欧洲血统。 对大约有20％的欧洲人的非洲裔美国人混杂人群的研究表明，决定肤色的主要变异是现代人群中存在的变异，尽管可能没有能力从WHG等中检测出变异。当然，旧石器时代欧洲人的闪电等位基因可能受到负面选择，除了 HERC2 / OCA2 轨迹。 但这并不是我所能做到的特别简单的解决方案（顺便说一句，如果选择的目标不是色素沉着，那么色素沉着相关基因座会作为选择测试的阳性结果出现在簇中是很奇怪的）。

与色素沉着有关的第二个问题是，Yamnaya种群似乎并没有特别美丽的头发或天蓝色的眼睛。 派生的频率 HERC2 SNP在北印度人口的范围内，而 SLC45A2 SNP在 相同频率范围 作为中东团体。 可能有人认为Yamnaya并不能代表侵略欧洲的人口，但请注意，新石器时代晚期和青铜时代，相关等位基因的频率介于其与现代群体之间。 这些结果暗示 原位 欧洲内部经历了全新世的演变，一直到历史时期，都朝着我们独特地归因于欧洲人的表型发展。 尤其是考虑到后来的印欧东部分支似乎拥有这一事实，这是很奇怪的。 很轻。 我认为我们无法做出最后的推论，但对我而言，它开始看起来像是“原始印度-欧洲”人民的复合体，具有高度的国际化性和异质性。 我们还应该期待其他吗？ 当蒙古人向四面八方扩张时，它们不同的卷须被嵌入不同的民族底物中（例如，中国的Ta人，基塔伊和女真，俄罗斯的基普恰克特克斯等）。

出现的另一个主要基因座是与脂肪酸代谢有关的， FADS1。 对人类和家畜进行选择的许多测试表明，处理营养输入的能力发生了变化。 似乎适合选择的候选表型似乎很合理，因为它与适应性的关系很简单。 使用多基因评分方法，他们还发现，在西班牙等地的新石器时代早期人群中，身材矮小的选择。 我认为，未来的研究领域将是在适应马尔萨斯高压锅的农业人口边缘的生物适应领域。 平均而言，与最近一次“冰河世纪最高峰”期间的平均身材相比，人类直到最近才变得越来越小。 与新石器时代的伊比利亚人相比，亚姆纳亚人似乎很高。 也许这与农牧业的性质有关？ （尽管要注意的是，如果没有乳糖酶的持久性，它们将以乳糖的形式错过大约1/3的卡路里，尽管不是蛋白质和脂肪）

但是有一个我尚未想到的转折，这就是关于斯堪的纳维亚地区的狩猎采集者的转折。 与WHG样品不同，您可以看到，它们在两个位点显示出衍生和祖先等位基因的混合频率 SLC 位点。 这是很特殊的，因为从地理上讲，它们与发出联邦军的核心地区距离较远。 我们确实知道他们的祖先有点异国情调，因为有关印度-欧洲移民的论文指出，他们似乎具有印度-欧洲人带给欧洲大部分地区的祖先成分，即北欧亚祖先（虽然远低于祖先）比EHG组少得多，而EHG组是Yamnaya人口的部分先驱。

过去很复杂，不适合可靠的叙述。 然而，斯堪的纳维亚样本最奇怪的方面是，它们带有东亚/美洲原住民的变种 雷达 以明显的频率！ 右图说明了这一点。 蓝色为焦点SNP（黑色为纯合子，浅色为杂合子，黑色圆圈表示仅检索到一个等位基因）。 在来自北京人口（CHB）的中国人中，派生的变异体频率很高。 在来自犹他州（CEU）的西北欧洲人的样本中，该样本不存在。 您可以在1000个基因组和其他地方确认这些发现。 在欧洲 雷达 似乎仅在芬兰及相关人群中发现过这种东亚形式。 作者利用ALDER得出的结论是，混合发生在距今约1-2千年的时间，来自一个类似东亚的群体（在印欧语系中）。 纸 他们发现此来源最适合 额那桑 西伯利亚中部北部）。 从这一发现中得出的一个有趣的事实是，衍生的SNP所针对的单倍型在北欧相对较普遍。 图中的箭头指向携带祖先SNP但具有相同单倍型的个体，该单倍型在东亚占主导地位（在具有衍生变体的斯堪的纳维亚猎人-采集者中也是如此）。 作者指出：“统计数据f4（约鲁巴，斯堪的纳维亚猎人-采集者，汉族，昂热安达曼岛民）显着为负（Z = -3.9），这意味着斯堪的纳维亚猎人-采集者的祖先与汉族之间存在基因流，因此这种共有的单倍型很可能这是这两个族群祖先之间古老基因流的结果。” 尽管在早期对这些数据集的研究中，他们没有解释过旧石器时代东西欧亚大陆之间基因流动的可能性，以此来解释某些结果，但斯堪的纳维亚的狩猎采集者并未提供这种结果。 我不知道如何看待衍生的东亚SNP出现的单倍型在北欧很普遍的事实（尽管没有衍生的SNP，由于最近的西伯利亚混合，它可能只在少数人群中出现）。 难道是古老的基因从西方的欧亚旧石器时代的人类流传到了东亚的人口中，然后这种单倍型引起了后来席卷到近乎固定的突变？ 如果是这样的话，我会对单倍型网络感到好奇，因为北欧人在涉及该单倍型时应该更加多样化。

在不久的将来，我们将可能拥有更好，更多的古代样本全基因组序列。 随着更好的数据使矛盾变得清晰连贯，这项工作引起的一些混乱将得以消除。 预印本对任何人都是免费的，我邀请读者对其进行深入研究。 尽管结果只产生了一些积极的选择信号，但它们的含义却微妙而复杂。 我当然还没有考虑所有事情……。

*蓝眼睛的比例是 许多 根据我的经验，旁遮普语比孟加拉语要高。 甚至在欧洲人发现的遗传背景下，蓝眼睛很可能表达出来，在欧洲人中，在固定处附近还有其他色素沉着的等位基因。

我想建议，遗传和考古记录支持 柯南野蛮人 就我们的男性祖先的看法而言，是“生活得很好”。 基本上，是征服敌人并抓住他们的女人，这是对敌人的一种升华。 来自成吉思汗的有争议的报价。 科南也许是虚构的，但成吉思汗不是。 发生这种情况时，有大量的间接证据表明， 成吉思汗是巨大的。 汗不仅生了许多儿子，而且他们的儿子也等等。 全世界有成千上万的男人 成吉思汗及其家人的直接父亲后代。

这是众所周知的。 但是现在有了更多新的知识，这要归功于 基因组研究, Y染色体多样性的最新瓶颈与文化的全球变化相吻合。 本文的优势在于，它利用Y染色体的全基因组序列来产生系统发育推断。 这很重要，因为相对于其余大部分基因组，Y染色体的遗传变异很小。 不利的一面是，由于利用了技术对Y进行全基因组测序，因此299的样本大小不如我们用来分析单亲谱系的大小那么大。 将来，这种情况将会改变，因为世界各地的数据库中有成千上万个Y的全基因组序列，尽管资助机构分配的计算能力可能不足以按照论文中显示的方式来处理它们（不会将整个序列用于很多分析，而是约35,000个SNP）。

那么，论文的主要发现是什么？ 用一个 贝叶斯天际线图 （BSP）很明显 四千至八千年前， 男 世界许多人口的有效人口规模。 同样清楚的是，女性有效人口并没有经历同样的剧烈收缩。 补编有个人数字，许多历史和考古事件可以轻松地映射到这些人口规模的变化上。 例如，非洲人口规模后来的减少可能是由于该大陆后来采用了农业，并与班图人的扩张同步。 在新世界中，数据似乎显示有效人口规模的持续减少和持续减少。 这 哥伦比亚交易所 并且此后可能导致人口大量收缩。 有趣的是，在欧洲数据中检测到两个事件，其中样本量相对较大。 第一次重大下降似乎与“第一批农民”（例如LBK文化）抵达北欧相吻合。 在中东（橙色），您会看到崩塌，然后在很早的时候迅速上升。 这与这里的农业早期历史相吻合。 但是在欧洲的样本中，上升迅速，然后在大约3,000年前稳定下来。 这可能是 印欧 到欧洲的文化。 如果其他地区的样本量与北欧一样大且具有代表性，那么使用BSP方法可能也出现了如此细微的细节（要明确的是，我怀疑欧洲有效样本量的下降是由于I类单倍体，而延误了扩展是由于R1a和R1b在几千年后才到来）。

同样令人感兴趣的是不同进化枝的深层结构。 那些进入Y染色体单倍群的人可以从该图的左上角提取更多内容，但它显示了主要基团的关系及其最近的扩展。 Q和R进化枝对我的亲和力表明，那些认为这些与“北欧亚先祖”有某种联系的人是正确的。 同样，I和J在同一进化枝中的位置也表明了它们来自古代西欧亚更新世群的共同血统。 I谱系最专门与欧洲的狩猎采集者相关，而J谱系传统上与从各个方向扩展到中东的农民群体相关（请注意，J的一个分支位于中东，中亚，南亚和欧洲）。 我同意 二烯 与横跨撒哈拉以南非洲和西欧亚大陆的血统相对应的E分支表明可能是更新世向非洲的反向迁移。 我也想知道他们是否与神秘的“基础欧亚人”有某种联系。

他们强调的论文的重要部分是，在距今约50,000年之前，存在着大量单倍群，这些单倍群与当今在欧亚大陆普遍存在的单倍群有关，Y染色体Ne大约为100。 尽管作者指出，他们没有足够的能力拒绝单独的“南方之路”移民模式，但这似乎与非非洲人在“非洲以外”事件后迅速扩张的观点是一致的。被常染色体数据检测到。 对于Y和mtDNA数据的局限性，这是一个很好的警告； 这两个基因座拒绝了古老的混合物，因为非非洲人源素谱系已经灭绝（mtDNA和Y的周转率高于重组的常染色体区域）。 此外，抽样中还存在一些主要缺陷。 例如，在非洲人口中，似乎没有一些狩猎采集者群体，即科伊桑人或东部my格米人被包含在数据集中。 该地图还显示，未对东北亚（中国，日本和韩国）和大洋洲进行广泛采样。 但是，从他们确实拥有的人口覆盖面的更广泛视角来看，这些只是次要问题。

这些结果的最重要的含义与现代人类生存过程中人类社会组织和行为的变化本质有关。。 上面的论文的作者似乎理解了这一点，因为对该论文中的主题有广泛的关注：

雄性迁移率的增加可能会降低雄性Ne，但如我们的经验数据所观察到的那样，不太可能导致Ne的短暂急剧降低。 各界之间的竞争，在后代之间预期的后代数量方差的增加会大大降低N e（Whitlock and Barton 1997）。 例如，如果竞争是通过男性驱动的征服进行的，则影响可能是男性特定的。 一个历史的例子可能是蒙古扩张（Zerjal等，2003）。 运输技术的创新（例如，发明了轮子，马和骆驼的驯养以及开阔水域的航行）可能促成了这一模式。 可能吧 我们观察到的影响是由于文化驱动的后代内男性后代数量上的男性方差增加以及迪姆之间的男性特异性方差增加，这可能是由于性别偏见的迁移方式增加（Destro-Bisol等人2004； Skoglund等人2014）和男性特定的健身文化遗传所增强。

要重申这里所说的话：

1）在全新世期间，我们看到了强大的父系力量的兴起，它们参与了群体间竞争的赢家通吃。

2）在“获胜”父系中，可能存在获胜者通吃的动力，或者至少是高生殖变异

当涉及到农民和游牧民族之间的对抗时，我确实认为跨种族竞争的模型是很现实的。 但是，当涉及到农民和游牧民族反对狩猎采集者时，我认为没有人能称其为竞争。 在大多数情况下，后者将很快被农民和游牧民族淹没； 消除，排除或至少被同化（在猎人-采集者密度高且久坐的地区有例外）。 至于农民和游牧民族的复杂社会，即使在他们内部，不平等和分层的上升也意味着从属或次要的男性及其血统被边缘化，留下的后代很少。

男人在 平均大15％至20％ 比女人。 男人也是 强 比女人。 但是，大猩猩之间的性二态性远远不足。 这表明男性之间的性竞争已经减弱，或者至少不在物理领域。 尽管我不是那个阵营的成员，但他相信我们所理解的战争必定是全新世农业社会的特征，但似乎人口密集的高压锅导致群体间暴行的规模急剧增加。 对这种变化做出反应的一种方法是在身体上变得更大，但是在生物进化如何重塑人类体形方面存在局限性。 不仅如此，而且更大的人类可能需要更多的营养投入，而马尔萨斯条件下的农业革命并没有大规模地实现这一目标。 因此，人类做了他们最擅长的事情： 文化创新.

文化创新是一揽子交易。 父系宗族的中心作用往往是施加力量以维持社会秩序，并在群体间竞争中扮演矛尖的角色，最终导致这些群体几乎完全拥有权力。 父系制的重要性自然导致确定亲子关系的重要性增加，因此，社会风俗强调了女性的贞操。 这些强大的血统基于大猩猩很久以前就得出的解决方案：将雌性当成动产，并捍卫她们的财产。

“群体中的人”是由农业社会的特定社会文化条件引起的，而他们本身并不一定以任何方式触发。 但是，一旦您对小组中的男人种姓的出现有一点好处，那么发展这种种姓的小组就会受益。 在这些群体中，种姓最终接管了群体的身份，并使自己的利益与群体的利益相适应。 雅典人 城邦 是民主的，但仅适用于出生于雅典的自由男性。 换句话说，古代世界对激进民主的最激进的实验还是相对排斥和具有政治权力和代表权的性质所界定的（同样，请记住，雅典经济地位较低的自由出生男性的权力与它们在海军中作为划桨手的重要性）。

过去几个世纪以来，经济和社会力量以广泛的同情心发言，导致了过去一万年文化创新的缓和，这些文化创新对人类的自由力量产生了直接的影响。 这种巨大的放松在某种程度上可以理解为古老的父权制垄断的瓦解，体现在遍布世界的大家庭和宗族上，首先是所有男人和女人的民主代表制。 在西方，从10,000年到1800年，非熟练工人的收入大幅度增加，扭转了新石器时代出现的“赢家通吃”的趋势。

话虽这么说，后工业和后唯物主义世界在北欧这样的地方盛放，却不完全是旧石器时代。 后新石器时代的一些创新，例如有组织的宗教，可能会留在这个充满社会复杂性和密度的世界中。 精英男性世系对权力的极大下放是一个特定方面，我认为现代更类似于旧石器时代。 更为自由的性伦理也是另一个方面，现代世界更像是狩猎者和采集者。 但是自主的人，一个孤岛，是一个虚构的。 狩猎采集者过去和现在都是社交动物。 毫无疑问，就像现代的狩猎采集者一样，它们也受到禁忌和规则的束缚。 现代西方许多人提倡的平等主义愿景是对后新石器时代世界的社会控制的一种反应，但这些社会控制本身植根于人类的认知冲动。 谷物世界中的竞争尚未完全形成，并且 在大镰刀重新用于血腥目的之前，人类就存在着对暴力和统治的冲动.

来自HGDP的rs17822931的分布

吉浦（Koshi-ichiro）等人。 “ ABCC11基因中的SNP是人类耳垢类型的决定因素。” 自然遗传学38.3（2006）：324-330。

我有 讨论过 rs17822931 in ABCC11 几次。 原因是多方面的。 首先，在许多感兴趣的特征上，它以简单的孟德尔（隐性表达）方式在人群中表现出差异。 其次，分布存在暗示性变化。 第三，这些特征在没有生物医学的情况下还是很有趣的。 换句话说，这是一个很酷的例子 多效性 人类的遗传变异不会让你沮丧。 如果您签出 SNPedia页面 您会注意到它与耳垢类型（湿与干），体味和 初乳 分泌。 这还不是完整的清单，我有一定的信心，生物学家并未对影响其变异的所有主要表型进行研究。

直到最近，我才真正对这种性状的种群遗传学感兴趣。 但是与一些分子生物学家的朋友交谈后，我意识到我应该跟进并深入研究，我发现这很有趣。 具体地说，因为它与体味有关，无论是否喜欢，它都是现代世界中重要的表型。 特质正好在我的家人中分离。 我儿子是TT基因型，因为他的父母是杂合子。 这意味着他成年后会表现出较少的体味。 少多少？

In 皮肤科学杂志 我发现 SNP在SNP中的功能表征 ABCC11 等位基因—对腋窝皮肤新陈代谢，气味产生和相关行为的影响。 显然，这不是我经常阅读的期刊，但是其中一些表格令人着迷。 受试者是几百名菲律宾人。 这是一个感兴趣的等位基因以中等频率分离的种群。 因此，有许多人有干耳垢和湿耳垢，以及所有相关的特征。

这是我提取的一些表格*：

我不知道主观的恶臭量表是如何工作的，但是道德很简单。 那些具有TT基因型的人饱和度要低得多。 这体现在日常行为中。 日本有大量的数据表明，去看医生的人身上的异味问题很有可能是湿润的耳垢。 来自菲律宾的数据表明，具有基因型TT的个体必须充分意识到自己的体臭，才能放弃购买除臭剂，尽管我认为这在美国受菲律宾影响的文化中是很规范的。

但对我而言，最有趣的是不同基因型汗液的化学差异。 他们指出， N_α-3-甲基-3-羟基己酰基谷氨酰胺（HMHA-Gln）， N_α基因型之间是-3-甲基-2-己基-谷氨酰胺（3M2H-Gln）和3-甲基-3-硫烷基-己醇-半胱氨酸-甘氨酸。 除了这些化学物质是“恶臭共轭物前体”之外，我对这些化学物质了解不多。 不足为奇的是，个体微生物菌群随基因型的变化而不同。

已经尝试了解 选择 可能影响了该特征区域变异分布的过程，但我并不完全相信所见即所得。 尤其是当作者认为耳垢表型在某种程度上是因果关系时（或者至少可以使因果关系得到见解，如果这是有道理的），那么它可能只是一种发展的副作用。 需要考虑的是，某些模型假定该特征为隐性表达，这对于体味和耳垢是正确的。 但是我们不知道 if 选择发生在这些特征上。 由于多效性性状，给定基因的变异所导致的优势可能表现出不同的优势水平，从完全优势到加性再到隐性表达。 选择的目标可能显示出与许多副作用表型不同的优势系数（为您提供一个具体的例子，欧洲人对蓝眼睛和非蓝眼睛颜色负责的位点表现出一定的隐性，但它也对变异有影响。在皮肤上添加的颜色）。

A 使用HGDP数据集的2009年论文 找到了选择的证据 ABCC11 使用XP-EHH，但不使用iHS。 换句话说，跨种群而不是种群内部的单倍型差异扩大，这通常意味着种群之间的固定距离很近，而不是种群内部正在进行的种群固定。 为了更好地了解等位基因的分布，我决定查询SNP中的SNP。 1000个基因组浏览器。 我邀请您自己查看数据。 在这些人群中，有些人群的样本量开始变得相当大。 有趣的是，在西非人口中，祖先变体几乎是固定的，或者完全是固定的。 由于最近（近10,000年）的欧亚混合物，可以很容易地假设情况并非如此。 在欧洲，衍生变体的频率很低，大约为10％，但是在芬兰样本中，它的峰值为〜25％。 这与HGDP数据集中的模式保持一致。 非洲人的祖先变体C通常是固定的，而欧洲人的衍生变体T的发生频率较低，从西南到东北则呈上升趋势（即俄国人的高峰，撒丁岛人的比例最低）。 但是，尽管北非的莫扎比人没有，但HGDP数据集中的中东样本也具有欧洲的T比例。 HGDP中的南亚样本具有比欧洲人更高的衍生变异水平，介于该群体和东亚之间。 但是1000个基因组的数据会导致图的变厚（而且，样本量很大！）。 孟加拉国的人口比例甚至甚至超过了巴基斯坦的人口比例。 基因型计数如下：12 CC，54 CT，TT。 当我看到这一点时，我以为是东亚混合物，约为10％至20％，这可能是相对于巴基斯坦群体而言T富集的原因。 但这是不正确的。 以下是印度电传的计数：20 CC，49 CT和33 TT。 斯里兰卡泰米尔人号：23 CC，49 CT和30 TT。 关于衍生变体的许多假设涉及对东北亚寒冷气候的适应。 在东北亚，情况可能仍然如此， 但您在这里看到的是NW到SE的祖先系到 ABCC11 在南亚。 除HGDP数据外，旁遮普和古吉拉特人的祖先变种比例较高，**。

来自1000个基因组的东亚样品的结果也很有启发性。 Dai族（在文化上与the族有关）在T族中的抽样频率约为200％，北京的汉族为56％，华南的汉族为97％，日本为Japanese族。 86％，而来自该国南部地区的越南人占88％。 首先，我的直觉是 对于隐性性状选择的等位基因来说，这似乎是一个奇怪的模式。 相反，选择显性特征的可能性更大，在该显性特征中，由于隐性状态的隐性表达，平衡频率保持在100％以下。 第二，对于Dai族来说，祖先的比例似乎很高。 这个特殊的人口是从中国南部的湄公河地区取样的，在中国您可以到达的最南端。 这种与纬度相关的跃迁对于解释为什么经常出现这种变化与气候有关的论点有很长的路要走（日本也有南北向跃迁）。

这使我们在哪里？ 老实说，我认为我们无法围绕这种变化对选择的性质做出一般性结论。 在我看来，它在非洲受到功能限制。 非洲人口具有衍生的变体，但是可以通过最近的欧亚混合来解释（例如，LWK样本是肯尼亚努比亚人与具有欧亚血统的尼罗河人混血的样本。冈比亚或塞内加尔有关欧亚混合Fula）。 但是，一旦您离开非洲，似乎就消除了限制，而且许多人口的派生频率很低 非同义的 突变。 这 2006纸 侧重于感兴趣的SNP的样本是大洋洲样本，并且派生的变体分数太高，无法简单地与南洋杉混和。 可能是在非洲以外平衡选择的某种形式吗？ 谁知道。 在某些地区，它可能是中性的，在另一些地区则是积极选择，在一些地区是平衡的，在非洲则受到限制。

但是，尽管该基因座具有进化上的谜团，但表型之间的相关性仍在不断增强。 由于其孟德尔特征，它是一个经典的遗传学插图。 在形态方面，我应该强调，与体臭有关的信息可能与 顶泌腺，位于腋窝和生殖器中，也是乳腺分泌物的前体。 理解了这些途径以及它们如何影响发展的人可能会说得更多。 我确信在某个时候，我们将能够回答有关该基因座及其与人类生物学变异的关系的重大进化问题，但这可能需要对其表型后果进行更好的分类。

附录： 如果您拥有23andMe帐户，则以下链接将显示您的基因型（以及您帐户中的其他任何人）： https://www.23andme.com/you/explorer/snp/?snp_name=Rs17822931 （提前登录）。

*我将链条翻转，因此将T转换为A，将G转换为C。

**公平地说，泰米尔人在早期的研究中有一些证据，但是在1000个高基因组的南印度人口中，有两个样本数量很高。

JBS Haldane

在2008年，有一篇论文发表，报告说欧洲人比非洲人拥有更多的遗传资源， 与非洲人口相比，欧洲的有害遗传变异成比例更大。 当时我回想起 格雷格·科克伦（Greg Cochran） 基于生物医学以及一些不切实际的人口统计学假设（实际上是一个长期的瓶颈），该组织对此持怀疑态度。 基本发现很简单，因为“非洲以外”事件使欧洲人（可能是所有非非洲人）表现出更高的有害等位基因负荷，这是因为与漂移相关的选择力降低了。 在过去的七年中，简单的结果受到了批评，2008年论文的第一作者现在进行了评论，以解决矛盾的结果， 有害遗传变异在人群中的分布，出来（链接到预印本，已经存在了一段时间）。 简而言之，似乎有害等位基因的频率分布随人口历史的变化而在人群中可能有所不同，瓶颈和人口的快速增长导致非非洲人中稀有等位基因的过量，但大量人口产生选择的功效更大。 对我来说，论文中的理论本身没有结论那么有趣。 他在这里说：

未来的工作应包括研究具有不同人口历史（例如近期人口增长的数量不同）的其他人口中有害突变的经验模式。 用大量个体样本进行的研究将特别有用，因为它们将提供有关近期有害突变表现的信息……。

基因组学是强大的。 对于研究人员试图探寻的一种微妙的进化模式，让我感到震惊的是，在我们对人类（而不是其他物种）进行强有力的概括之前，可能需要更多数量的高质量的全基因组全基因组。 谨慎是绝对重要的，因为第一波SNP芯片结果似乎产生了一系列结果，这些结果根据理论进行了解释，而没有理解经验结果只是受手边方法约束的一小部分现实。

詹姆斯·查特斯（James C.Chatters）2002年的书

肯纳威克人的最著名的重建很奇怪，因为它类似于英国演员 帕特里克·斯图尔特。 当没有DNA时，人类利用表型，形态来确定遗传相关性。 在1990年代，DNA不可用。 许多接触遗骸的研究人员的推论是，肯纳威克·曼（Kennewick Man）是不同的，因为他的形态可能类似于欧洲遗产。 争议变成了某种马戏团，以某种方式 史蒂夫·麦克纳伦，可以说是美国最重要的北欧 新异教徒，以与美洲原住民相同的理由对遗骸提出索赔！ 后来的学者提出，肯纳威克·曼也许不是欧洲人，而是当代美洲原住民所不具备的欧洲人（例如，他可能是早期东亚欧亚人中与日本绳文有关的一部分）。

如果 “西雅图时报” 报告 是正确的，我相信是的， 肯纳威克人（Kennewick Man）是现代美国原住民祖先人口的一部分。 这应该使大多数政治辩论都搁浅，因为结果可能会平息许多土著激进主义者。 但是，仍有一些细节需要充实。 A 2012年出版 这表明欧亚大陆发生了二次移民，这导致了 NA-提纳 在北美北部和西部常见的人群。 相比之下，肯纳威克·曼（Kennewick Man）可能属于最早的乌拉圭裔美国人，他们是在大约15,000年前从贝伦吉亚来的相对较少的人口。 这是绝大多数土著血统，基本上是里奥格兰德州以南的全部。*

由于需要更新！

这里的上下文很重要。 现代古代DNA的一种见解是 在过去的大约10,000年中，有大量的人口流动，以及不同血统之间的混合。 肯纳威克·曼（Kennewick Man）死于9,000年前 我们了解的欧洲人 基因上不存在. 在整个欧亚大陆，非洲和大洋洲，全新世带来了巨大的人口流动（某些例外，例如安达曼群岛和西南非洲的沙漠）。 正如我在上面暗示的那样，新世界有所不同。 有一些人口统计方面的干扰，但在里奥格兰德州以南和整个北美东部，人口从相对均匀的创始人种群中减少，这些种群到达了更新世末期。 许多残骸似乎对美洲原住民的形态来说是“非典型”的事实，有力地证明了这一点。 原位 进化。**

几年前，一位人类学家告诉我，当您看到亚马逊当地人时，他们“看起来”像西伯利亚人。 是的，他们进行了更改和改编，但只是有些修改。 它向我说明了有限的遗传变异对种群的强大约束。 同样，尽管新世界各地土著居民的色素沉着有所不同，但远不及旧世界所见。 为什么？ 也许是选择压力不同（或没有选择压力）的函数。 或者，也许不是最初就没有可供选择的变化形式？ 旧世界的历史使我们所有简单的叙述变得混乱不堪。 实际上，由于新世界人口统计的简单优雅，它实际上可能是一个天赐之物。

*从我与Twitter的交流中 庞图斯·斯科格伦德 我相信成立的“第一美国人”群体中存在一定的人口结构，尽管数量不多。

**外加剂是一个问题，但是可以通过基因测试以及研究早期的现代遗骸来消除。

我的一个朋友正在上研究生，并已定居于实验室。 实验室内的核心研究是种群基因组学，现在他们需要加快该领域的发展速度。 上课当然是开始。 你可以阅读 霍尔丹的筛子 紧跟文献，如果您正在做基因组工作，这是必不可少的，因为文本很快就会过时。 此外， 格雷厄姆·库普（Graham Coop）, 乔·费尔森斯坦 和 肯特·霍尔辛格 拥有出色的在线笔记。 这样做的好处是它们是自由的。 缺点是有时您无法使用计算机屏幕。 通常，许多人都推荐约翰·吉莱斯皮（John Gillespie）的软介绍 人口遗传学：简明指南，其中有一个很好的 点燃版。 但是，如果您要进行研究生水平的工作，我认为最好是全力以赴。 Gillespie书籍适合用于速成课程或本科课程，但在某些时候您确实需要一些参考。 因此，丹尼尔·哈特尔（Daniel Hartl）和安德鲁·克拉克（Andrew Clark）的作品无可匹敌 人口遗传学原理。 该区域还有其他文本。 例如，我有菲利普·赫德里克（Philip Hedrick）的 群体遗传学和艾伦·邓普顿（Alan Templeton）的 人口遗传学与微观进化论。 由于各种原因，如果我必须选择的话，我仍然会选择Hartl＆Clark。

我也认为了解定量遗传学很重要，为此，Trudy MacKay和Douglas Falconer的 定量遗传学导论 是我所知道的行业中最好的选择。 这是对 人口遗传学原理 因为它是从流行基因基础开始的。 德里克·罗夫（Derek Roff） 进化定量遗传学 还有迈克尔·林奇（Michael Lynch）和布鲁斯·沃尔什（Bruce Walsh） 数量性状的遗传与分析 可能对初学者来说太专业了，坦率地说，即使是许多从事该领域的人都没有读过那些书。

还有许多其他书籍可能以某种方式就足够了。 在我以前的帖子中，我提到了 进化遗传学的要素。 老约翰·梅纳德·史密斯经典 进化遗传学 也很好。 但是，如果您正在从事基因组学研究，而又不希望本书着重于经典方法，而是着眼于当代最佳实践，那么拉斯穆斯·尼尔森（Rasmus Nielsen）和蒙蒂·斯拉特金（Monty Slatkin）的著作 人口遗传学导论：理论与应用 很好这是一本简短的书，因为它是第一版，所以其中有很多错误。 据我回忆，它是根据伯克利大学教授的一门课程的笔记而开发的，它概述了您在今天发表的论文中看到的利用聚结理论和现场频谱的方法。 这可能是一个合理的快速入门，尽管我不确定它的开发是否足以作为参考（就其价值而言，我也有它的副本，并且正在加州大学戴维斯分校的研究生课程中使用它） 。

1970年代初期，著名的进化遗传学家Richard C. Lewontin 写 人口遗传学“就像一台复杂而精致的机器，旨在处理没有人能成功开采的原材料。” 通过这种方式，Lewontin的意思是在1930年代 费舍尔, 塞沃尔·赖特（Sewall Wright） 和 JBS Haldane 建立了该领域的理论基础，发现人口变异以检验其假设的技术相当薄弱（自然，这引起了许多争议，请参见 理论群体遗传学的起源）。 遗传学家正在使用经典方法，利用显着的表型作为潜在遗传标记的代理，并利用新型突变体在遗传图谱中与已知位置共同追踪性状的追踪模式。 那时，研究人员甚至还不清楚孟德尔遗传粒子的潜在生化结构，即我们所说的DNA。 那是在1960年代问世的。 但是，在1970年代初期，编写上述文章时，我们并不是在谈论DNA测序。 相反，这是 同工酶 Lewontin促成的一个时代 纸 1966年。他在这段话中表达了时代的激动：

情况突然改变了。 母矿被挖掘出来，大量的事实被倒入这台理论机器的漏斗中。 从另一端开始，什么也没发出。 并不是说机器不能运转，因为即使没有震耳欲聋，也可以清楚地听到齿轮发生很大的碰撞，但是它却不能以某种方式将制成的大量原材料转变为成品。”

尽管上面表达了悲观情绪，但分子进化的出现激起了人们的争论。 中立理论。 一代多年前，进化遗传学家正努力应对海量数据的涌现，而海量数据正面临着20世纪初构建的理论框架。 今天，我们生活在“后基因组”时代，现在我们从 整个基因组。 细节可能有所不同，但由于新颖的结果符合旧的范式，Lewontin在1970年代的观察仍然成立。 上个月 PNAS 布赖恩·查尔斯沃思（Brian Charlesworth）发表了一篇论文，使人想到了这一点， 体质自然变化的原因：来自对健身的研究证据 果蝇 人群。 您可能知道查尔斯沃思（Charlesworth）是该书的合著者 进化遗传学的要素，是我向所有人强烈推荐的文字百科全书。 在本文中，这两个指南都是针对我们中那些不专心的人的回顾 果蝇 查尔斯沃思（Charlesworth）指出，遗传学以及在补品中发现的衍生品提炼物， 从群体基因组学推论有害等位基因的典型选择系数与从定量遗传学推论得出的典型选择系数之间存在矛盾。 人口基因组学是一个新领域，涉及在合理数量的个体中对许多标记物（通常是整个基因组）进行精确测序。 定量遗传学是一个更为经典的框架，它利用统计方法来解释实验室人群中性状的变异。

果蝇在孟德尔遗传学中具有传说中的作用。 在很大程度上研究果蝇 is 孟德尔遗传学的早期历史（请参阅 蝇王：果蝇遗传学和实验生活）。 因此，在这一领域中存在大量的研究是很自然的，并且如果没有某种程度的怀疑，就不能接受通过诸如基因组学之类的新方法获得的新结果。 查尔斯沃思（Charlesworth）指出，通过基因组方法发现的突变的极小的适应性效应偏向于单核苷酸变体（SNV）。 点突变。 相比之下，定量遗传学研究所隐含的较大效应突变似乎很罕见，因此在种群基因组样本量中如此缺失，这是由于转座因子（TEs）散布在整个基因组中，并可能破坏了功能。 与较早的理论模型一致， 适应度的大多数变化是由于少数突变引起的。 据推测，随着基因组方法变得更好（例如，更长的阅读时间以捕获重复元素和更大的样本量），它们将收敛于较早建立的定量遗传方法。 本文中的两个有趣的其他结果是，大部分差异是由于 平衡选择。 由于理论上的原因，平衡选择不能在整个基因组中普遍存在（适应性变化太大会导致每一代的巨大死亡率），但是根据Charlesworth的说法，在种群内的大部分变异中，平衡选择是可以维持的。 另一个有趣的动态是，由于我们的有效种群规模较小，种群基因组方法似乎在捕获适应性效应在人类中的分布方面似乎更好。 您可以出于技术原因阅读该论文，但是这里的关键是要记住 必须从模型生物推断时要小心。 这些模型是不完美的，我们始终需要永不超越我们的概括能力。

随着基因组学在人口遗传学中变得越来越普遍，这种分析将更加普遍。 而不是“一周内的基因组”论文，我们将转向实际尝试解决序列数据具体告诉我们有关谱系的问题，以及从进化结果中可以得出的结论。 一些生物具有悠久的科学研究历史，因此种群基因组学将成为补充和补充。 在其他情况下，尽管有机体没有如此丰富的文学和科学文化，这里强调的陷阱可能使我们警惕基因组方法的不足。

引文： 查尔斯沃思，布莱恩。 “健身自然变化的原因：果蝇种群研究的证据。” 美国国家科学院院刊（2015）：201423275。

引文： Y染色体后裔集群和男性差异生殖成功：年轻的血统扩张在亚洲牧民游牧人口中占主导地位

当涉及人类进化遗传学时，我有两个广泛的兴趣领域。 一方面存在功能生物学和种群遗传学的经典问题。 性状的变化以及如何随时间和空间选择变化。 然后是人口统计学，系统地理学和系统发育学的问题。 这是“历史人口遗传学”趋于下降的领域。 在1995年至2005年之间，有一个重要时期，重点是重建从单亲母系（mtDNA）和父系（Y染色体）谱系推断出的系统树。 通过使用合并框架，这些非重组区域生成了直观吸引人且在计算上易于处理的树，这些树说明了历史之间的关系。 这些通常叠加在地理地图上以重建过去的格局。 自2005年以来，密集的SNP芯片出现，人们可以在成千上万的标记上打字，从而迎来了一个新时代，单亲研究也逐渐淡出了人们的背景（今天，我们正在进行全基因组分析）。 但是有时单亲研究仍然有用，特别是因为已经有一个庞大的样本和研究数据库可供人们使用。 中的新论文 欧洲人类遗传学杂志 就是这样 Y染色体后裔集群和男性差异生殖成功：年轻的血统扩张在亚洲牧民游牧人口中占主导地位这篇文章顶部的图是主要结果的总结，它显示了如何将其数据集中极其常见的Y染色体单倍群与特定历史事件相关联。 作者使用了一系列欧亚人口中超过5,000名男性的数据集。 调查遗传变异很明显，单倍群计数显示出指数分布。 仅在少数个体中发现了许多基因型， 但在许多人中发现了一些.

作者将单倍群称为“下降群”（DC），而不是单倍群。 您可以在顶部的表格中看到DC。 DC2是熟悉的单元组R1a1a，我是它的成员。 DC1是 “成吉思汗” 单倍群。 因为他们使用的是快速变异的微卫星，所以合并估计的间隔很宽。 但， 我几乎100％确信R1a1a会融合到比10,000年前更近的时期。 原因是我看到一些张贴者使用了ASHG Y染色体上的全基因组序列。 由于突变较慢的SNP的巨大标记集，因此这些估计值应更精确，而且对于这些常见男性谱系的最后一个共同祖先，它们也出现在相对较近的时期。 实际上，如果我正确地记得，在这些研究中，R1b和R1a之间的差异可以追溯到大约10,000年，因此R1a必须具有更近的合并。 用于R1a1a扩展的TMRCA令人怀疑地接近于最近一篇关于南亚人崛起的论文，该论文来自于一个土著群体与西欧亚人之间的混合物，来自帝国实验室， 印度最近人口混合的遗传证据。 但是，即使在本文中，也有证据表明从西部到南亚的Y染色体有明显的输入，因此我怀疑它也支持西欧亚人与土著群体之间的混合发生在不同的西欧人之间，而不仅仅是一组（即，印度－雅利安人可能是最后的西欧亚人，他们在公元前3000年到1000年之间快速连续到达）。 这些结果似乎也支持了“亚洲亚洲人”的祖先分布广泛的推测。

R1a1a辉煌

在最终评估中，我对 具体的故事要比一般的故事多。 这种“超级男性”血统模式是新的吗？ 很明显，“阿尔泰式”区议会与土耳其人和蒙古人有关联，并且是根据历史而出现的。 R1a1a及其表亲年龄较大，居住在历史悬崖上的考古学阴暗地带。 但是这种模式对我们的血统而言是原始的吗？ 我自己的推测是，总的来说，这种模式是在远古时代每当创始人事件发生时就预示的。 例如，扩展到大洋洲和新世界。 但是世界有什么不同 after 新石器时代的历史是，定期对父系的树进行“修剪”，因为一个分支会暂时统治它们。 将会消除许多古老的血统，因为一颗新的闪亮之星将主导穹苍。 但是那一刻的回声回荡了几千年，正如人们在单倍群中所看到的那样，这种单倍群遍布欧亚大陆的广阔地带，而且频率与规范不成比例。 人口爆炸像雷电一样，爆炸到人类文化景观中，并定期重塑未来的宗族拓扑。