我们物种的基因组有多少不同？ 这个问题在我上一篇文章中仍未得到解答。 霍克斯等人（2007 年） 最近估计，在过去的 7 年中，我们的基因组中至少有 40,000% 发生了变化——在这段时间里，人类进入了具有不同选择压力的不同环境。 然而，这是一个最小的估计，排除了可能或可能不是自然选择的许多变化。 实际数字可能更高。 高得多。

这种遗传变异如何在人类之间分布？ 是否分散均匀？ 还是形成地理集群？ 直觉上，第二个答案似乎更正确：如果这是由于人类定居在具有不同选择压力的不同环境中造成的，那么这种变化应该是非常不均匀的分布。 它应该主要发生在从一个生态区到另一个生态区或从一个文化区到另一个文化区的过渡时（例如，从农业者到狩猎采集者）。

然而，这并不是我们在数据中看到的。 如果我们查看遗传标记（血型、血清蛋白、酶等），我们始终会发现人群中的变异远多于人群之间的变异。 这不仅适用于大型“大陆”群体，也适用于较小的当地人口。 在一篇具有里程碑意义的论文中，Richard Lewontin (1972, p. 397) 得出结论，85% 的人类遗传变异只存在于个体之间，而不存在于群体之间：

很明显，与这些群体内部的差异相比，我们对人类和亚群之间相对较大差异的看法确实是一种有偏见的看法，并且基于随机选择的遗传差异，人类和人口彼此非常相似，到目前为止，人类差异的最大部分是由个体之间的差异造成的。

这一发现是正确的。 然而，像许多发现一样，它并不一定意味着我们认为的意思。 当遗传学家研究其他动物（例如狗）的遗传标记时，这一点变得很明显：

……遗传和生化方法……已经表明家犬在许多方面与该属的其他成员几乎相同。 ……与狗和狼相比，杜宾犬或贵宾犬的单一品种中出现了更大的 mtDNA 差异。 包括腊肠犬、澳洲野狗和大丹犬在内的 XNUMX 个品种具有共同的单倍型，与贵宾犬和斗牛犬相比，它们更接近狼。 这些数据使狼类似于另一种狗。

……狗、狼和土狼之间的 mtDNA 差异比人类不同种族之间的差异要小，人类被认为是单一物种。 (Coppinger & Schneider, 1995)

人们可能会反对人类使用一组有限的标准来创造犬种，这些标准反映了一组有限的基因。 因此，所有其他标准，尤其是肉眼不可见的标准，应独立于品种而变化。 因此，“品种”类别是人类选择而不是自然选择强加于犬类遗传变异性的人工构造。

这种反对意见并不完全正确。 许多品种，例如野狗，早在犬舍俱乐部之前就起源于史前时期。 更重要的是，如果有人认为人类选择作用于一组有限的基因，那么这意味着自然选择作用于整个基因组。 它没有。 自然选择也作用于一组有限的基因，通常比狗饲养者使用的基因组更大，但仍比整个基因组小得多。

这一点可以用非犬类的例子来说明。 大量的遗传重叠不仅存在于狗的品种之间，而且存在于许多解剖学和行为上不同的物种之间。 在鹿科中，某些物种内的遗传变异性大于某些属之间的遗传变异性（Cronin，1991）。 一些蒙面鼩种群在遗传上更接近草原鼩鼱，而不是其他蒙面鼩鼱（Stewart 等，1993）。 只有少数野鸭聚集在 mtDNA 树上，其余的则分散在黑鸭中（阿维斯（Avise）等人，1990年）。 达尔文的所有六种地雀似乎都形成了一个遗传同质的属，mtDNA、核DNA和形态之间几乎没有一致性（Freeland & Boag，1999）。 就遗传距离而言，来自同一物种的红花粉雀彼此之间的距离并不比来自不同物种的红花粉雀更接近（Seutin等，1995）。 在维多利亚湖的单色慈鲷中，很难在核基因或线粒体基因中找到种间差异，即使这些鱼在形态和行为上都有很好的分化（Klein 等，1998）。 尽管形态上有明显差异，但 mtDNA 和等位酶等位基因都不能区分不同种类的 Lycaedis 蝴蝶。尼斯和夏皮罗，1999）。 一个极端的例子是一种狗肿瘤，它已经发展出通过性接触传播给其他狗的能力：犬传染性性病肉瘤（CTVS）。 它看起来和行为都像一种传染性微生物，但它的基因表明它是一种犬科动物，并且可以想象，一些比格犬在基因上可能比它与大丹犬更相似（Cochran，2001；Yang，1996）。

这看起来自相矛盾吗？ 让我们回顾一下生物如何通过自然选择变得彼此不同。 这通常发生在一个群体从其父种群中萌芽并殖民一个新环境时。 环境可能是另一种生态系统，另一种生存方式，甚至像 CTVS 一样，是另一种存在形式。 随着该群体适应新环境，它将开始在解剖学和行为上与其父种群发生分歧，部分原因是环境边界阻碍了它们之间的基因流动，但更重要的是因为自然选择的压力不再相同。 这两个群体的进化方式会有所不同，因为在一种环境中有用的东西可能在另一种环境中没有用。 反之亦然。

这些选择差异会影响整个基因组吗？ 不。一方面，大多数基因的选择价值很低，有些只是垃圾DNA。 另一方面，许多基因编码的特征在广泛的环境中同样有用。 人类血肉的“构件”蛋白质在很大程度上与非人类灵长类动物的蛋白质相同，有时甚至与非灵长类哺乳动物相同（King & Wilson，1975）。

因此，当一个种群因自然选择的差异而与另一个种群分化时，只有一小部分基因组发生了变化。 其余部分保持不变，要么是因为基因几乎没有选择价值，要么是因为它们处理了两个群体共有的适应性问题。 因此，在大多数基因组中，变异性不是由于不同选择压力造成的适应性差异，而是由于类似选择压力留下的非适应性变异。

当然，一旦这两个种群在生殖上变得孤立，它们将不再积累相同的非适应性变异，它们的整个基因组将逐渐分开。 但这需要时间。 大约 50,000 年前，Redpoll 雀分化为两个物种，并具有不同的表型，但它们的线粒体 DNA 揭示了一个未分化的基因库。Seutin等，1995）。 因此，人类群体表现出如此多的遗传重叠也就不足为奇了。 他们在大约 40,000 年前才开始分开（Pritchard et al., 1999）。