首先,对于那些不熟悉该主题的人,性选择理论有几种风格。 顾名思义,性别选择是由于个体对各种有利特质的偏好而从差异适应中产生的。 我将事先承认,我个人的偏爱是,性别选择不应与人为选择更人为地分开。,但是讨论的性质通常是做出如此强烈区分的地方。 因此,我不会对此大惊小怪。
也许最明显的区别是,存在某些形式的性选择,其中没有很强的外在适应性含义。 由此,我的意思是,对被选择的性状与其选择值成正比并没有很大的适应性价值(注意:该性状一开始不一定完全是中性的,人们可以想象非性偏好会触发随后的性动态)。 这是 渔夫失控 过程。 这里的基本原理是,如果某个特质与该特质之间存在相关性,并且对该特质具有偏爱,那么两者将相互扩大适应性,并迅速在人群中频频扫荡。 一个简单的例子就足够了。 想象一下,在鸟类种群中,有一部分雌性喜欢较长的喙。 种群中喙的长度存在正常变化,这意味着较短和较长喙的个体的适应度没有太大差异。 如果一部分雌性喜欢较长的喙,那么具有较长喙的雄性将具有较高的适应性,因为它们可以繁殖所有雌性,而具有较短喙的雄性仅能获得那些没有偏好的雌性。 在下一代中,长喙(来自父亲)和偏好长喙(来自母亲)之间将存在相关性。 由于相关性, 现在也将选择偏好作为长喙选择的副产品! 这意味着对较长喙的选择更大,因此对偏好的选择也更大,依此类推。
这种动力是有性生殖固有的结构性因素的副产品。 尤其是两性之间的二态性,以及选择在伴侣选择中的重要性。 渔业过程是迅速的,它是任意的,并且由于受到其他进化力量的制约,它很可能会发生波动。 在上面的示例中,随着自然选择的开始,对长喙的持续选择显然会带来一些有害的后果。 在那个时候,无论长喙的儿子有多“性感”,如果他们甚至无法生存,那将是徒劳的。 这种类型的性选择预示着空间和时间上的形态多样性将持续不断地冒泡。
适应性是间接力量的结果的另一个性选择框架是感觉偏差。 同样,一个例子就足够了。 想象一下鸟是食肉动物。 在这种情况下,自然会偏爱明亮和鲜艳的颜色,因为这些是主要食品水果的颜色。 女性自然会偏爱与自己的主要食物具有相同鲜艳色彩的个体(这甚至可能有选择性地受益,因为这表明人们对优质食物的强烈偏好)。 就像上面的渔业过程一样,这显然是有代价的。 想吃鲜果。 聪明的动物没有。
这再次凸显了这样一个事实,即在传统的适应性意义上,反复性选择的特质可能无益。 它们甚至可能有害健康! 这也是对 差点原则,尽管在游戏结束时它反而改变了逻辑。 其违背直觉的论点是,实际上昂贵的信号表明一种生物非常适合。 根本原因是昂贵的信号从本质上讲是诚实的。 例如,大型鹿角在生产和维护过程中会消耗大量生物能量,而且还可能使它们更容易受到食肉动物的攻击。 只有最优秀的人才会招致此类费用! 这里与索尔斯泰因·维布伦的思想有关 “炫耀性消费” 如此明显,我将不再赘述。 据我所知,让我感到有些疯狂的是,残障定律现在已经被许多生物学家所接受(例如理查德·道金斯(Richard Dawkins)在理论上做了大概的表象)。
障碍原则可以说是性选择的“好基因”的模型。 与费舍尔的失控或感官偏见不同,偏爱根植于个体的真正适应度,这是通过外部指标评估的(至少在遗传健康的间接意义上)。 进化心理学中的美丽理论通常隐含在该模型上,其中高度对称和极端的第二性征表明很少有有害突变会干扰个体的理想发育。 与费舍尔逃亡之类的东西相比,为什么男性大,乳房和臀部大可能表明身体健康的解释也是如此明显,以至于许多人发现直接收益模型也更合理。 也就是说,这些特征不仅标志着良好的基因,而且还为生存和功能带来了直接的好处。
但是合理性并不能使我们在所有情况下都朝向真理。 用言语表述的性选择模型往往会引起循环和混乱。 真正的思想实验可以像这样进行。 您的人口中,雌性偏爱具吸引力的雄性(例如,它们的羽毛更有活力)。 但是雌性的健康状况(尤其是其后代的生存能力)也取决于伴侣提供补充资源的情况。 可以很容易地想到这样一种情况:由于女性配偶选择的异质性,混杂的雄性和一夫一妻制的较弱的雄性趋于相同的均衡适应性。 一些雌性可能会选择“ cads”,尽管它们的后代具有很高的遗传素质,但他们对后代的流浪和投资很少。 其他雌性可能会选择“爸爸”,即那些遗传品质较低,但仍会更多地投资于其后代数量较少的雄性。 由于增加了投资,这些后代的存活率可能更高。 对性选择的口头表达似乎从来没有给出“最终答案”,因为总是存在“另一方面”。
这就是为什么我想回顾现有文献。 不幸的是,正如上面的形式主义所暗示的,我并没有获得更多的清晰度。 作者建议通过四种主要途径探索性选择: 种群遗传学,定量遗传学,入侵方法,基于个体的模拟。 我对“入侵方法”并不特别熟悉,尽管它的大致轮廓看起来与定量遗传方法相似。 群体遗传方法之所以强大,是因为它们从第一原理开始,并明确地对诸如链接之类的参数建模。 但是,诸如人口遗传模型中的性选择等复杂现象的分析可处理性受到限制,例如,多基因座方法往往很困难。 定量遗传方法是对海峡正态分布的标准假设,并且是基因盲的(他们看表型)。 它们似乎是种群遗传方法的很好的补充,通常在更实际的现场研究中很有用。 最后,该仿真方法由于缺乏探索整个参数空间的计算能力而受苦。
关于模拟方法,去年,一位系统进化学家告诉我,十五年前的研究人员认为他们永远无法实现 最大似然 一生中的模型。 今天当然 基于ML的软件包是相对较重的系统遗传学贝叶斯框架的“快速”策略。 我指出这一点是因为我相信,从长远来看,模拟可能是了解性选择的最终方法,辅之以其他方法,如支架,以减少参数空间。 我们可能无法探索可能性的整个空间,但这就是科学的本质。
我对审查中概述的正式模型的主要担心是 他们中的许多人选择不力。 这是许多人口遗传模型的特征(例如,请参见WD Hamilton的关于包容性适应性的原始著作), 但是从进化基因组学的角度来看,进行性选择的一些最引人入胜的可能性受到了强烈的选择。 例如,许多研究人员呼吁通过性选择来解释欧洲人群的色素沉着,但是越来越多的证据表明,这些基因座受到了相对较强的选择。 这对进行性选择是否合理? 我们甚至不知道有多强的性行为可能起作用? 渔民失控显然是一个候选人,但是这个过程是如此迅速,如此千变万化,以至于似乎不太可能。
性选择理论的一个主要的长期问题是,当均衡更容易消化时,它们似乎暗示着振荡的动力(传统上,许多经典模型都以解决均衡为导向)。 这就是为什么积极自然选择模型如此简单明了,它们有开始和结束的原因。 对于更现实的性选择模型而言似乎并非如此。 而不是对给定生物学问题的具体答案 性选择理论作为解释进化过程中不断变化的背景通量的一种方法可能更为有用。 在这一点上,我不认为它足够强大,可以为我们提供良好的“粗糙和现成的”经验法则,我们可以将其作为筛选进化基因组结果的筛子。
但是正在取得进步,并且与博弈论和计算机科学等领域一起,我怀疑未来将是光明的。